ANNALES DES SCIENCES NATURELLES NEUVIÈME SERIE ZOOLOGIE IMPRIMERIE ED. CRETE. ANNALES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE M. EDMOND PERRIER NEUVIEME SERIE TOME VI PARIS MASSQN ET C'% ÉDITEURS LIBRAIRES DE l'aGADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 19Q7 Z.C^^'^^ Tous droits de traduction et de reproduction réservés pour lous pays lV4 V^J... sot^,^\^ RECHERCHES SUR LES OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES Par Pierre FAUVEL PROFESSEUR A l'u.MVERSITÉ CATHOLIQUE d'aNGERS INTRODUCTION Après le magistral mémoire qu'Ehlers (1892) a consacré aux organes auditifs des Arénicoles, il semble rester bien peu de choses à glaner en étudiant les otocystes des Polychètes. Néanmoins l'étude de ces organes m'ayant fourni l'occasion de rectifier quelques erreurs et de découvrir un certain nombre de faits nouveaux, j'ai pensé qu'il ne serait peut-être pas inutile de réunir en un travail d'ensemble une série de recherches et d'observations sur toutes les familles de Polychètes pourvues de ces organes. Les otocystes des Polychètes ont été découverts d'abord par Grube (1838) (1) sur VArenicola rimrina. Bientôt après Stanius (1840) et V. Siebold (1841) en reconnurent la véritable nature, qui avait échappé à Grube. De Ouatrefages(1844« et ô) ne tarda pas à signaler des organes nalo gués chez des Am phicorines et une Phyllodoce, puis un peu plus tard (1850) chez V Eimïce .sanguïnea. Claparède (1863) découvrit des organes auditifs chez une larve de Térébelle, puis (1864-1868) chez plu- sieurs Sabelliens. De nombreux auteurs ne tardèrent pas à mon- trer, chez les Sabelliens, la fréquence de ces organes, fort rares dans les autres familles, exception faite cependant des Aré- nicoliens chez lesquels ils sont au contraire presque la règle. (1) Les dates, enli-e parenthèses, qui suivent les noms d'auteurs renvoient à l'index bibliographique, à la fin du mémoire. ANN. se. NAT. ZOOL., 9» série. VI, i 2 PIERRE FAUVEL Marion cl Bobretzky (1875) signalent la pn-sence d'organes auditifs chez ÏA?iria Œr.stedi et l'année siii\;iiile Greeff (1876) décrivit les otocystes des Alciopides. Meyer (1882j crut rencon- trer également ces organes chez les Ophéliens 'Polijnjihlliahiiiis i) kl il. s). Voici d'ailleurs la liste des Annélides Polychètes chez les- (fuelleson a décrit jusqu'ici des otocystes plus ou moins autlien- tiques, avec l'indication des auteurs qui U^-:^ ont découverts ou étudiés particulièrement. Euniciens. Marphy^a fuinyiiinea Mont., de QuaU'efages (18bO, p. 30; 1^465, p. ^'1: 1869, p. 345, 346, pi. VI, fig. 5). Halla australis Haswell, Haswell (1886, p. 22 i. Phyllodociens. Phijllo'Ioce pcllucida Qfg., de Quatrefages (1844 5, p. 94. pi. 11, lig. 1 c). Alciopiens. Asterope candida dp., Greeff (1876, p. 112-114, pi. VU, lig. 81); Béranek (1893a, p. 67, 87, 99, et 1893 6). Alciopa Cantrainii Clp., Béranek (1893 i^). Ophéliens. Polyophthalmus pictus Duj., Meyer (1882, p. 801 el 1888, p. 640). Ariciens. Aricia capsulifera Bobr., Bobretzky (1873). — (Erstedi Clp., Marion et Boi)relzky (1875, p. 68). — acuslica Lgh., Langerhans (1879, p. 88-89). Arénicoliens. Arenicola marina L., Grube (1838), Stanius (1840^ Ehlers (1892). — Qrubli Clp., Claparède (1868, p. 296, pi. XIX, fig. 2). — ecaitdata Johnst., Fauvel (1899 a, p. 24, pi. 1, lig. 10, 11, 13; -1899 6, 1899 c) ; Gamble et Asbworth (1900, p. .503). — cristata (1) Stirap., Ehlers (1892) ; Gamble et Ash\yorlh (1900, p. 502'i. — Claparedii Lev., Ehlers (1892). — afisimilis Ehl., Ehlers (1901, p. 177-178); Ashworth il902, p. 752). Térébelliens. Lanice conchilega Pallas, Claparède (1863, p. 65, pi. \'ill, lig. 2 ; pi. IX, lio-. 1 à 6) ; Meyer (1887, pi. XXlIl, fig. 3, — i888. p. 561 ) : Hacker (1896, p. 142, pi. V, fig. 42); Fauvel (1902). Wartelia gonolheca Giard, Giard (1878); Nordenskiold (1901). Loitnia médusa Sav., Meyer (1888, p. 640). — hirgida Andr., Andrews (1891, p. 298, 300, pi. XVIII, lig. 46). (1) Sous le nom d'A. antillejisis Ltk. OTOCYSTES DES ANNELIDES POLYCHETES S Terehella falgida Agass., Agassiz (1866, p. 320, pi. Vil, fig. 19). Amphltrite Edwardsi Qfg., de Saint-Joseph (1894, p. 197, pi. VUI, fig. 221). Sabelliens. PotamiUd incerta Lgh., Langerhans (1884, p. 267, pi. XVI, fig. 29)7 Pol'imilla Torelli Mgr., P. Fauvel (1906, p. .5dO-oS3). — rmiformi^ O.-F. MulL, P. Fauvel (1906, p. 550-533). Branddomma vedcubisum Mont., Brunotte (1888). Arnphiglena mediterranea Leydig., Claparède (1864, p. 495, pi. 111, flg. 1). Jasmineira caudatu Lgh., Langerhans (1880, p. 114, pi. V, fig. 32), — oculata Lgh., Langerhans (1884, p. 270). — elegans St-J., de Saint-Joseph (1894, p. 317, pi. Xll, fig. 338 et 345). My.iicola infundibulum Mont., Mcyer (1887, pi. XXIII, fig. 10; pi. XXIV, fig. 6; pi. XXVI, fig. 19; 1888, p. 560-561). — Dinardeizxis St-J., de Saint-Joseph (1894, p. 325, pi. Xll, fig. 351). — Steenstrupi Krôyer, Soulier (1903, p. 52). — {Leptochone) œsthetica Clp., Claparède (1870, p. 152). — (Leptochone) violacea Lgh., Langerhans (1884, p. 272, pi. XVI, fig. 36). — [Leptochone) parasites Qfg., Langerhans (1884, p. 272). Chone Dîmeri Mgr., Langerhans (1880, p. 115, pi. VI, fig. 44). — arenicola Lgh., Langerhans (1880, p. 115, pi. V, fig. 28). — collmis Lgh., Langerhans (1880, p. 116, pi. V, fig. 29). Euchone losea Lgh., Langerhans (1884, p. 271, pi. XVI, fig. 35). Dialychone acustica Clp., Claparède (1868, p. 431, pi. XXX, fig. 3). Or ia Armand i Glp., Claparède (1864, p. 500, pi. III, fig. 2). — Eimeri Lgh., Langerhans (1880, p. 117, pi. V, fig. 31). — limbata Èhl., Ehlers (1897," p. 138, pi. IX, fig. 212). Ampldcorina cur&oria Qfg., de Quatrefages (1865), p. 475, pl. IV, fig. 16 et 17). — desiderata Qfg., de Quatrefages (1865, p. 477). — argxis Qfg., de Quatrefages (1865, p. 478, pl. XVI, fig. o). Oriopsis MetcknikoLuii Caul. et Mes., Caullery et Mesnil (1896, p. 2). Nous YeiTons s'il n'y a pas lieud'ajouter ou de i^etraucher un certain nombre d'espèces à cette liste, soit par suite de syno- nymie, soit parce que l'on a décrit comme otocystes des organes qui n'en sont pas. Mes recherches ont porté principalement sur les espèces sui- vantes : Marphi/sa sangulnea Mont., Aster ope candïda Clp., Arenicola marina L., A. crïslata Stimp., A. Grubii Clp., A. ecaudata ^ohnsi. , A. [BrancJnoinaldane) VincentiL^h.., Aricia C/ieL'alieriFdLUx., A. fœtïda Clp., A. LatreiUi Aud. Edw., Scolo- fdos arnùfjer [A. MilllerilMhkid), Lanice conc/iUeffaVdll.^ Loimia rnedusa Sav., Aniphïtrïte Edwardsi Qfg., A. cp-acilis Gr., Tere- hella lapidaria Kâhler, Nicolea venustula Mont., Polymnia nehu- losa Mont., P. Nesidensis D. Ch., Thelepus setosus Qfg-, Th. dncinnatus Mgr., Polycirrusaurantiacus Gr . ^ Branchiomma œsiculosum Mont., PotamiUa incerta Lgh., P. Torelli Mgr., 4 PIERRE FAUVEL P. reniformis O.-F. Mail.. Ainjjhujiena medlterranea Leydig, Jasmmetra elefjans St-J., Myxïcola mfundïbuluin Mont., Myxicola {Leplorhone) xsthetka Clp., Oria Armandi Clp., Dasyrhone Bombyx Daly, Sabeila pavonina et Hpirograplàs Spallanzam Ren., c'est-à-dire sur 1 Eunicien, \ Alciopien, o Arénicoliens, 4 Anciens, \ i Térébelliens et 12 Sabelliens. J'ai donc pu étudier des représentants de toutes les familles chez lesquelles on a rencontré des otocystes. Malheureusement, malgré tous mes efforts, il m'a été impossible de me procurer VArïcia Œrstedi Clp., l'A. capsuli- fera Bob. et l'A. acushca Lgh., seuls Anciens chez lesquels les otocystes sont tout à fait développés. Nous allons examiner maintenant ces différentes familles successivement. CHAPITRE I EUNICIEIVS Dans un mémoire sur les organes des sens desAnnélides( 1850, p. 30) de Quatrefages, parlant de l'Eunice sanguine [Marphysa sanguinea Mont.), s'exprime ainsi ; « Enfin, dans les nombreuses dissections d'Eunice sanguine que j'ai eu l'occasion de faire pendant mon séjour à Bréhat, j'ai trouvé deux fois un organe qui me paraît être analogue aux précédents (otocystes de l'Arénicole). Il consiste en une capsule à parois épaisses, incolores, renfermant un liquide dia- phane, quibaigne un corps sphérique d'unbrun jaunâtre entouré lui-même d'une enveloppe transparente. Cet organe reçoit également un nerf, qui cette fois m'a paru pénétrer dans l'intérieur. » Dans son « Histoire des Annelés » (1865, p. 91) le même auteur ajoute : « J'ai trouvé deux fois dans la Marphyse san- guine un organe qui semble avoir des rapports avec les précé- dents (otocystes), mais mes observations sur ce point laissent à désirer ». Nous voyons que l'auteur lui-même est peu affîrmatif et qui présente son observation avec des doutes. Cependant, dans une note « Sur l'organe auditif de la OTOCYSTES DES ANNÉLÎDES POLYCIIÈTES 5 Marphyse sanguine », travail accompagné d'une planche (1869, p. 345-446, pi. VI, tig. 5), de Quatmfages revient sur ce sujet et donne une description plus détaillée : (( Dans un mémoire sur les organes des sens chez les Anné- lides, j'ai dit que j'avais tiouvé deux fois chez la Marphyse san- guine, un organe qu'on pouvait peut-être regarder comme se rattachant à l'audition. Je mets aujourd'hui sous les yeux de mes lecteurs le dessin que j'en tis à l'époque de mes reclierches sur cette Annélide. « C'est dans l'anneau buccal, un peu sur les côtés de la région dorsale et vers le milieu dl'anneaue que j'ai rencontré ce petit corps. Il se montra sous la loupe comme un corpuscule à peine visible et C[ue sa couleur jaune seule me fit distinguer au milieu des autres tissus. Détaché et porté sous le microscope, il présenta l'aspect que j'ai reproduit (pi. VI, fig. 5). Peut-être quelques-unes des particularités de formes que l'on y remarque et entre autres l'élongalion dans le sens transversal de la cavité antérieure, la forme triangulaire arrondie de la masse centrale, etc., tiennent-elles à quelque accident de pré- paration, car à la loupe l'ensemble m'avait paru sphérique. « Quoi qu'il en soit, on voit que l'organe dont il s'agit consiste en une forte capsule fibreuse, à parois épaisses, se prolongeant en arrière en un pédicule évidemment coupé par les instru- ments et présentant dans son intérieur une cavité remplie de liquide. Au milieu de cette cavité et isolé de toute part se trouve un corps composé de granulations confuses qui s'effacent vers la surface, et dont la teinte générale est jau- nâtre. Un tronc volumineux, de nature bien probablement ner- veuse, pénètre par le pédoncule de l'organe, il vient s'épanouir àla partie postérieure de la cavité. Dans cet épatement il pré- sente une structure granuleuse. Là aussi il est entouré d'une légère couche de pigment jaunâtre pâle à granulations irrégu- lières. Un amas analogue se trouve à la partie antérieure. On ne voit rien de semblable sur les côtés. « L'ensemble de cette disposition rappelle bien ce que l'on a tant de fois décrit dans les organes considérés comme auditifs chez les Mollusques, les Annélides, etc. Toutefois la structure. 6 PIERRE FAUVEL OU au moins Taspecl de l'otolithe nie semble assez exce])- iionnel. » Je partage absolument l'avis de Fauteur sur ce dernier point, car sa figure ne rappelle que très vaguement l'aspect d'un otocyste. Il est à remarcjuer que de Quatrefàges, bien qu'ayant disséqu<' un très grand nombre de Marphyses, dont il avait étudié le système nerveux et toute l'anatomie avec une très grande minutie, n'a rencontré cet organe énigmatique que deux fois seulement. Il s'agirait donc d'un organe des sens supplémentaire, spécial à quelques individus isolés, ce qui serait déjà bien extraordinaire. En outre, les otocystes des Annélides sont toujours des organes pairs et l'organe décrit par de Quatrefages est impair. Depuis, le système nerveux et les organes des sens de la Blarph i/sa sangu'mea ont été étudiés par plusieurs auteurs, entre autres Ehlers (1868, p. 363) et Jourdan (1887), et aucun n'a retrouvé l'organe décrit par de Quatrefages. Néanmoins j'ai tenu à vérifier encore par moi-même et j'ai pratiqué des coupes en série dans le lobe céphalique et les premiers segments de la Marphysa sangumea. Conformément à mes prévisions, il m'a été impossible d'y trouver traces d'otocystes. On doit donc, je pense, considérer comme acquis que ces organes font défaut à cette espèce. Mais alors, qu'est-ce que de Quatrefages a bien pu pi-endre pour des organes auditifs ? L'examen de sa figure fait écarter l'hypothèse d'une cellule nerveuse géante (nous verrons plus loin que de semblables cellules ont parfois été prises pour des otocystes). Son dessin suggère plutôt l'idée de quelque parasite enkysté ayant subi une dégénérescence granuleuse. Ceci exphquerait d'ailleurs la rareté constatée de cette anomalie. Chez un autre Eunicien, H alla australls Hasw., Haswell (1886, p. 22) a décrit huit à dix vésicules ovales enfoncées dans la chaîne nerveuse ventrale, du troisième au huitième segment, qu'il présumait être une forme rudimentaire d'otocystes. Me)er (1888, p. 640), auquel j'emprunte cette citation, pré- tend que, d'après la figure d'Haswell (1886, pi. IV, fig. 4), il est très clair que ce sont de grosses cellules nerveuses comme OTOCYSTES DES ANxXÉLIDES POLYCHÈTES 7 Spengel (1882, p. 37) en a décrit chez d'autres espèces du même genre. Cela ressort également de la situation de ces vésicules dans la chaîne nerveuse, jamais otocystes n'ayant été rencontrés en pareille place chez les Annélides. En résumé, on ne connaît actuellement aucun Eunicien pourvu d'otocystes. CHAPITRE II PHYLLODOCIEIVS De Quatrefages (1844 /^, p. 94, pi. II, fig. 1, r), dans un « Mémoire sur le système nerveux des Annélides », a étudié la Phyllodoce pellucida Qfg., espèce sans doute bien douteuse car elle ne figure pas dans « l'Histoire des Annelés » du même auteur. La description du cerveau se termine ainsi : « A la face supérieure et antérieure du cerveau, on voit de chaque côté un mamelon très prononcé, dont le sommet correspond aux yeux. Entre deux, et un peu en avant, un nerf gros et court corres- pond à un organe placé sur la ligne médiane, recouvert par des grains de pigment et qui m'a semblé présenter l'aspect d'une vacuole. » De Quatrefages ajoute en note : « Cet organe serait-il l'organe de l'ouïe? J'en doute; car dans les x\nnélides où j'ai pu l'observer d'une manière très positive, je l'ai trouvé entière- ment semblable à celui des Gastéropodes, et placé dans l'anneau buccal. » De Quatrefages avait raison de douter, car sa figure montre bien qu'il ne s'agit certainement pas d'un otocyste. Ce renfle- ment impair paraît correspondre à l'organe nucal, ou plus probablement encore au ganglion de l'antenne impaire, sa Phyllodoce étant sans doute une Eulalïa. Gravier, quia étudié très complètement un grand nombre de Phyllodociens parles méthodes modernes (1896), n'a jamais rencontré traces d'otocystes chez aucun d'eux. Jusqu'à nouvel ordre les Phyllodociens doivent donc être considérés comme dépourvus d'otocystes. PIERRE FAUVEL CHAPITRE ill ALCIOPIEIVS L'histoire des prétendus organes auditifs des Alciopiens est assez amusante. Ces Polychètes pélagiques, remarquables par le grand développement et la structure compliquée de leur appareil oculaire, un des mieux différenciés parmi les inver- tébrés, se sont vu tour à tour, et cà différentes reprises, attribuer, puis refuser des organes auditifs. Greeff (1876, p. 112-114, pi. VII, fig. 81) décrivit le premier les otocystes des Alciopiens comme deux vésicules accolées aux yeux et situées un peu au-dessous et en arrière de ceux-ci. Il reconnaît bien qu'à première vue, chaque otocyste ressemble à une grosse cellule ; néanmoins il y découvre une petite capsule ovoïde dont la paroi interne lui paraît revêtue de petites cellules, mais il n'en est pas bien certain ; au centre se trouve un gros otolithe sphérique renfermant lui-même de petits cor- puscules. Il décrit même un nerf auditif. Hering (1892, p. 20, pi. I, fîg. 8 et 9) figure encore cet otocyste, qu'il a observé sur le vivant, mais sa description confirme seulement celle de Greefîsans rien y ajouter. l*ourtant Kleinenberg (1886, p. 78) avait déjà relevé l'erreur de Greeff et démontré que le prétendu otocyste n'est autre ([u'une cellule glandulaire géante, sécrétant le corps vitré de I'omI. Béraneck (1893 «, p. 67-87-99, pi. IV, fîg. 15 à 19), dans un mémoire sur l'œil des Alciopides, confirma l'opinion de Kleinenberg. Il n'en diffère que sur un point; à son avis la glande oculaire est de nature pluricellulaire. tandis que Kleinenberg la considère comme formée d'une seule cellule. Le prétendu nerf auditif de Greeff n'est qu'un faisceau de fibres musculaires disposées transversalement. Ainsi que j'ai pu m'en assurer moi-même, Greeff a pris le noyau pour l'otocyste et son gros nucléole sphérique pour Totolithe. Malgré ce qu'aurait d'étrange la situation d'un oto- cvste ainsi accolé à l'œil, l'erreur est jusqu'à un certain point OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 9 explicable car, à un examen superficiel, la paroi épaisse de cet énorme noyau simule une capsule dont le gros nucléole sphé- rique, bien isolé au centre, serait Totolithe. L'espace séparant le nucléole de la paroi nucléaire est finement granuleux. L'aspect de cette cellule géante rappelle surtout certaines grosses cellules nerveuses qui ont également un gros noyau à membrane épaisse et un volumineux nucléole sphérique forte- ment coloré ; mais entre les deux se trouvent des granulations chromatiques plus grosses et plus nettes et la taille du noyau est sensiblement moins forte. Je ne puis trancher le désaccord entre Béraneck et Kleinen- berg ; la glande oculaire m'a bien paru unicellulaire, comme à ce dernier, mais je n'ai eu que des adultes entre les mains et Béraneck, qui soutient la structure pluricellulaire, déclare que, d'ordinaire, les petits nuclei secondaires qui accompagnent le gros nucleus glandulaire sont résorbés durant le développement. Après avoir ainsi contribué, avec Kleinenberg, à démontrer la non existence des prétendus otocystes de Greeff, Béra- neck (1893 /-») crut néanmoins découvrir des organes auditifs chez les Alciopiens et il consacra un mémoire à leur description. Chez les jeunes x4.1ciopides « les organes auditifs ne sont pas inclus dans la paroi du corps, mais se présentent sous forme d'appendices de ce dernier. Ce sont de petits sacs, plus ou moins ovoïdes, rattachés à la larve par de courts pédon- cules (fîg. 8, V. aud.) ; ils dépendent du premier segment troncal ». Ces organes sont pleins^ renfermant une masse plasmique. L'auteur décrit une paroi formée de deux couches, l'une externe hypodermique, l'autre interne, sensorielle, avec des glandes unicellulaires qui prolifèrent des granulations chromo- philes se déversant dans le milieu plasmique central, otolithes d'une nature spéciale, non calcaires, non réfringents etd'origine glandulaire. Chez VAsterope candïda adulte il existe quatre sacs auditifs, la première paire appendiculée au premier segment troncal et la deuxième au second segment. L'auteur décritlonguementet minutieusement la forme de ces organes, la structure de l'hypoderme, des cellules sensorielles. 10 PIERRE FAUVEL dos îlots cellulaires formant des bourgeons de la paroi au centre de la masse plasmique, et celle des ])rétondus otolithes. Aussi conclut-il, avec raison, que les otocystes des Alciopides s'éloignent de ceux des autres formes animales et par leui- structure et parleur situation. Ils seraient des organes secondaires, dérivant des cirres para- podiaux transformés et non homologues aux otocystes de la trochosphère; Béraneck construitlà-dessus toute une théorie sur Torigine des otocystes des Annélides. Des organes aussi volumineux (leur taille atteint chez l'adulte au moins le volume de Fœil lui-même) n'avaient cependant pu échapper entièrement à l'attention des auteurs plus anciens. Béraneck lui-môme prend soin de nous informer que ces organes, déjà figurés par Claparède (1870) comme de simples cirres tentaculaires, ont été considérés par Greeff comme des réservoirs spermatiques. En poussant plus loin ses recherches bibliographiques, il aurait appris que dès 1860 Hering avait décrit ces réservoirs spermatiques. Ehlers (1864, p. 180) a reproduit ses observa- tions et signalé ces recpptacula seminis hu nombre de 2 ou de 4, suivant les espèces, chez les femelles à maturité. Claparède (1870, p. 107) cite aussi les observations de Hering et confirme l'existence « de réceptacles de la semence chez les femelles, dans les segments qui sont munis de pieds rudimentaires immédiatement derrière le segment buccal. L'existence de ces réceptacles semblait à priori si improbable, qu'elle m'était entièrement sortie de la mémoire, malgré ma connaissance du travail de Hering. Aussi ai-je négligé d'étudier sous ce rapport des femelles non encore fécondées. Mais, dans les derniers temps de mon séjour à Naples, j'ai eu entre les mains un grand nombre de femelles de VAlciopa Cantrainii et de V Asterope candida ^ qui présentaient leur réceptacles extraor- dinairement distendus pai' la semence ». Greeff (1876) cite le travail de Hering, sans parler des poches séminales de la femelle. Mais sa figure (pi. I(H), fig. 8) montre bien ces poches chez VAsterope candida qu'il décrit ainsi : a Les deux premières paires (de parapodes sétigères) portent des cirres dorsaux, larges, foliacés, ponctués de brun à leur face supé- OTOCYSTES DES ANNÉE IDES POLYCUÈTES j] rieiire et terminés extérieurement par un mamelon papilliforme (fig. 8 et fig. 10) )) (p. 64). Apstein (1890) dans sa description de Vanadis fasciatamen- tionne la forme sphérique des appendices des segments 6 et 7 et ses figures 1 et 3, pi. XXXVIll, représentent bien l'aspect caractéristique de grosses pocliesséminales, mais il n'insiste pas autrement. Dans un autre mémoire, Apstein (1893, p. 142-143) déclare, à propos de ÏAsterope candida, que chez un exemplaire de Mes- sine, il a trouvé les cirres dorsaux des première et deuxième paires de parapodes très développés, comme ils ont déjà été observés par Greeff (1877) etLevinsen (1885). Il cite l'observa- tionde Greefî (1 885) qui a trouvé chezV A/ciopa longirhi/nchacQiÏQ paire de cii'res gonflés en boule remplie de granulations fon- cées se mouvant rapidement, qu'il a prises pour des spermato- zoïdes. Mais pour lui l'animal est entièrement mâle, tandis que celui de Levinsen était une femelle, car il nomme ces structures globuleuses r'irn luuiati fem'ime. D'après Greefî ce sont des testicules, d'après Levinsen on doit les regarder comme des receptanda seminis. L'exemplaire examiné par Apstein était une femelle à maturité, et il croit que si ces organes contiennent de vrais spermatozoïdes ils doivent être regardés comme des receplarula seminis. Mais il ajoute qu'il ne voit pas bien comment les spermatozoïdes peuvent arriver là. En appendice, Apstein cite l'important travail de Hering de l'année précédente, antérieur au mémoire de Béraneck, par conséquent, tandis que le sien est de la même année. Dans ce mémoire, Hering (1892) donne l'historique de la question et, reprenant ses observations de 1860, décrit longue- ment les poches séminales d'un certain nombre d'espèces. h'Alciopa Edwardsi Krolin (A. Canirainii Clp.) possède, chez la femelle, une paire de poches séminales (pi. II, fig. 6). h'Aciopa candida Her. ( Vanadis crystallina Greeff) possède également une paire de poclies séminales, en forme de grenade, au cinquième segment de la femelle. L'auteur en a vu sortir du sperme, mais n'a pu découvrir l'ouverture qu'd croit cependant ventrale. La poche est l'homologue d'un cirre dorsal; sa cavité 12 PIERRE FAUVEL Chez YAIcïopn vittata Her. ne commiiiii(iue pas avec celle du corps, comme le ferait celle (run cirre ; c'est une invagination ventrale delà paroi dorsale. Il existe un petit cirre microscopique. La forme du réceptacle séminal est caractéristique de l'espèce (pi. III, iig. 4). h'Alciopa Krohnii [Vanadis formosa Clp.) porte des poches séminales sur les segments 4 et 5 de la femelle. Le cirre dorsal et le cirre ventral concourent k former par leur accolement un.' poche séminale k deux loges (pi. IV, fig. 1 à 13). Asterope randïda Clp.), l'espèce ([ui nous intéresse spécialement, il existe deux paires de poches séminales appartenant aux seg- ments 4 et 5 de la femelle. Homo- logues du cirre dorsal, elles sont grosses, sphériques, avec une petite papille acuminée. Leur taille atteint celle de l'œil. Le cirre ventral est digitiforme et entre les deux se trouve un rudi- ment de parapode, avec quelques soies, le type diffère de celui d'^4. Edward.s'i et d\4. Krohnu chez lesquels le cirre ventral concourt à la formation de la poche. Chez les A. Cari, A. lepidota et A. Barielsi il n'y a pas de poches séminales chez la femelle, mais, au quatrième et cinquième parapodes, une boule de spermatozoïdes agglutinés se loge entre le pied et le cirre ventral (pi. VI, Iig. 10-H-12 a) et les colle ensemble, le tout est recouvert par le large cirre dorsal non modifié, qui ne prend pas part à cette formation. On le voit, il n'y a pas de doutes sur la nature de ces organes, ce ne sont pas des otocystes mais des poches séminales n'exis- tant que chez les femelles. Ce sont bien des cirres adaptés à cette fonction, ainsi que le prouve la série que nous venons de passer rapidement en revue d'après Hering. Il est même étonnant que Béraneck n'ait pas remarqué que ses prétendus otocystes existaient seulement chez les femelles et Fig. I. — Asterope candida Clap. Ç, d'après Hering. Face jventrale. — 0, poches séminales; Y, yeux. OTOCYSÏES DES ANXÉLIDES FOLYCHÈTES 13 manquaient aux mâles, car ceux-ci semblent plus abondants. Sur une dizaine cVAsterope randida, provenant de la Station zoologique de Naples, je \\à\ vu que trois femelles. Les descriptions de Hering ne donnant aucun détail liistolo- Fig. II. — Asterope candlda Ç. — t, 2, 3, 4, 3, coupes successives à travers une poche séminale; Ar, cellules disposées en arcades; G, massif en saillie; Gv, cirre ventral; M, muscles; Mld, muscles longitudinaux dorsaux; V, vaisseau; 6, coupe transversale d'un cirre dorsal normal; Cgi, cellules glandulaires ; Cn, cellules nei- veuses; Pi, cellules à pigment jaune, x 60. gique, j'ai pratiqué un certain nombre de coupes en série dans les organes en question, afin de comparer mes résultats avec la description faussement interprétée de Béraneck. Les réceptacles séminaux de V Asterope candida Clp., femelle et adulte, au nombre de deux paires, portés par les segments 4 et 5 (l"" et 2' sétigères), ontFaspect d'une sphère pédonculée, J4 PIERRE FAUVEL poi-taiit LUI petit bouton mucroné, qui leur donne un peu la forme d'un citron. Ils sont formés par le cirre dorsal hypertro- phié. An-d(\ssus quelques soies représentent un rudinienl d<' parapode. Le cirre ventral, digitil'orme, allonii(''. est assez déve- loppé (%. I. O.j. Le cirre, globuleux, est creux et communique incclexlérieui- par une petite ouverture ventrale et un peu j)()stérieure. Les parois de sa cavité sont lobées, froncées, faisant lici'uie au centre dans Taxe de Touverture. La cavité anfractueuse ainsi formée est bourrée de sperma- tozoïdes dont la tète et la queue sont très nettes et (pii sont agglomérés par du mucus. Suivant les régions par où sont menées les coupes, l'aspect est un peu diiierent. En allant d'avant en arrière, les premières coupes ti-ansver- sales, tangentielles par rapport au cirre, montrent un stroma plus ou moins fibreux, parsemé de nombreux nos aux. les limites cellulaires sont peu nettes (tig. II, 5). Les coupes sui- vantes montrent d'abord une petite cavité irrégulière, à bords lobés, remplie de sperme agglutiné par un mucus éosinopliile (fig. II, 4). Dans une coupe plus axiale (fig. II, 3; on voit une large cavité avec au centre un massif formant un îlot constitué par des cellules plus nettes, allongées, disposées en couche assez régulière. Elles ont un noyau très foncé, un cytoplasma fibreux avec fines granulations colorées en rouge par l'éosine. Les parties basilaires des cellules forment un stroma central. Les cellules, du côté du pédoncule, sont disposées en arcades (lig. Il, 3 et 4, Ar.); elles sont allongées suivant le grand axe de Torgane et leurs prolongements basilaires (.'ffdés forment les piliers des arcades et semblent se terminer dans les paquets de muscles des pédoncules (fig. III, a). Le noyau, situé au tiers de la cellule, est ovale, à nucléole sphé- rique fortement coloré par l'hématoxyline ainsi que le fin réseau chromatique; le cytoplasme, finement fibrillaire, est coloré en rouge par l'éosine. Sous la cuticule, très transparente, on remarque une rangée de granulations, un peu allongées, fortement colorées parféosine. Ce sont les prétendues cellules sensorielles de Béraneck, qui n'ont rien de nerveux et qui sécrètent le mucus agglutinant les spermatozoïdes. OTOCYSTES DES AiNNELlDES POLYCHÈTES 15 Les cellules de Fextrémité opposée de Torgane sont analogues mais forment une paroi plus dentelée. Le bord libre des cellules est saillant, lobé, dentelé, comme rongé et par endroits il envoie dans la cavité centrale des prolongements ramifiés, irré- guliers, qui semblent y ditïuser. Le cytoplasma en est égale- ment fibrillaire, éosinophile; les noyaux sont plus arrondis, avec un gros nucléole et chromatine répartie en nombreuses granulations; les limites cellulaires sont peu nettes. Entre ces cellules et l'épiderme, peu épais en cet endroit, à éléments cubiques peu distincts, se trouve le pig- ment jaune localisé dans une région fibreuse irrégulière, creusée de vacuoles. Les cellules de Tilot central, formé par une évagination de la paroi, sont plus nettes, columnaires, à cytoplasma fine- ment granuleux, coloré par Téosine et creusé de quelques vacuoles; le noyau est arrondi. Leur bord libre n'est pas déchi- queté, mais limité par un plateau cuticu- laire net et droit. Dans la pointe mucronée de Forgane on trouve quelques cellules sensorielles en rapport avec un filet nerveux. Sur des coupes plus postérieures (fig. Il, 1 et 2) on voit peu à peu la cavité interne communiquer avec l'extérieur par une ouverture de plus en plus large, à bords irréguliers, plissés, entre lesquels vient faire saillie le repli central de la paroi. Les cellules qui bordent l'ouverture, très irrégulières, présentent un bord plus déchiqueté que celles que nous avons déjà décrites plus haut. Ce sontles spermatozoïdes, dont la tête prend une teinte plus foncée avec les colorants nucléaires, que Béraneck a pris pour desotolithes. Son pseudo-tissu de la masse plasmique est formé par les queues enchevêtrées des spermatozoïdes et par le mucus éosinophile qui les réunit. Nous avons vu que ses cellules sensorielles sont les grandes cellules épithéliales bordant la cavité interne et sont vrai- semblablement des cellules muqueuses sécrétant la matière qui Fig. III. — As ter ope can- d'ula Ç. — a, cellules des arcades; b. cellules du massif central, x .500. If) PIERRE FAUVEL jiggiutinc les spciiiialozoïcics. (^cs cellules n'ont en tout cas rien de nerveux et elles ne communiquent qu'avec le stroma con- jonctif et nuiscuhiirc de la base du cirre dans lequel se perdent leur prolongement basai. C'est ca' prolongement que Béraneck a pris, à tort, pour un nerf. En réalité, les seules cellules senso- liclles de l'organe se trouvent à la pointe mucronée, dirigées vcis l'extérieur et entourées par les éléments épithéliaux. La coupe d'un cirre dorsal normal (fig. II, 6) montre com- t)ien les cirres transformés en poches séminales sont profondé- ment modifiés. En résumé, les premiers organes décrits comme otocystes chez les Alciopiens sont des glandes sécrétant le corps vitré de l'œil et ceux que Béraneck a cru ensuite leur découvrir sont des réceptacles séminaux formés par les cirres dorsaux, modifiés, des premiers segments de la femelle et les Alciopiens sont, en réalité, complètement dépourvus d'otocyste 'S. CHAPITBE IV OPHÊLIEIVS Meyer (1882, p. 801) avait cru découvrir chez le Po/yoy;//M«/- mus piciiisCi^. trois otocystes enfoncés dans le cerveau. Ehlers (1892,p. 271), misendétîance par ce nombre de trois, qui suppose un des organes impair, pense que cette observation demande à être vérifiée. Il ignorait sans doute que l'auteur, lui- même, était déjà revenu sur sa première opinion. En effet, Meyer (1888, p. 640) l'econnaît qu'il avait d'abord décrit trois otocystes placés à l'intérieur du cerveau àwPolyopJi- thalmus pictus Clp., mais qu'il ne les a pas retrouvés depuis sur les animaux vivants. De nouvelles coupes, soigneusement faites, lui ont montré que ce n'était rien autre que de grosses cellules nerveuses entourées d'une enveloppe spéciale. En présence de cette rectification de l'auteur, je n'ai pas cru nécessaire d'instituer de nouvelles recherches sur le Poli/ophthal- mus^ et je pense que les Ophéliens doivent être rayés de la liste des Polychètes à otocystes. OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 17 CHAPITRE V ARICIENS Des otocystes ont été signalés chez quelques Anciens. D'après Bobretzky, VA?icia capsulïfera Bob. de la mer Noire (Sébastopol) porte quelques paires d' otocystes sur un certain nombre de segments, à partir du troisième. VArkia Œrsîedi Clp. de Marseille, offre, d'après Marion et Bobretzki (1875, p. 68), une structure analogue et porte : '( Tantôt cinq, tantôt six paires d'otocystes identiques à ceux de Y Arïcia capsulifera. Ces organes n'avaient pas été reconnus par Claparède. La première paire existe toujours sur le cin- quième segment sétigère, mais le nombre des vésicules audi- tives peut varier. « Nous ne voyons que quatre paires et même deux paires d'otocystes. Un individu en portait cinq sur le côté droit et quatre sur le côté gauche. Mais aucun ver n'en était complè- tement dépourvu. Nous n'avons pu suivre le iilet nerveux qui doit rattacher ces vésicules auditives à la chaîne nerveuse ven- trale. Cette étude serait sans doute plus facile sur de très jeunes individus. » Les auteurs ne donnent ni figure, ni description détaillée de ces organes. Langerhans (1879, p. 88-89) a décrit depuis une espèce nouvelle, VAricia acustica Lgh., possédant également des otocystes. Les organes auditifs sont situés dorsalement, sur les seg- ments 8 à 11. Les jeunes animaux n'en ont que deux à trois paires. Le premier segment porteur d'otocystes est toujours le huitième (sixième sétigère). D'après le nombre et la position des otocystes cette espèce diffère donc des deux précédentes. « Les otocystes sont de petites capsules arrondies ou allongées qui sont situées latéralement, immédiatement sous la peau du dos. Ils se composent d'une quantité de petits otolithes, en partie foncés, en partie incolores, qui sont maintenus en vif mouvement parla ciliation de la paroi de la capsule. En avant de la capsule ANN. se. NAT. ZOOL., 9« série. VI, 2 18 PIERRE FAUVEL (fig. \ , f/) se Irouve une petite fossette dans la peau qui paraît être l'embouchure d'un fin canal faisant communiquer la capsule avec le milieu ambiant. » Langerhans n'a pu suivre le nerf. « En arrière des segments porteurs d'otocystes chaqu<' segment porte, à la même place, une petite fossette ciliée offver/e; il est bien à présumer qu'elle représente un rudiment ou un stade jeune des capsules. » L'auteur ne donne, malheureusement, qu'une figure rudi- mentaire de cet organe. Je ne pense pas que des otocystes aient jamais été signalés chez d'autres espèces d' Anciens. Les trois espèces d'Aricia chez lesquelles des otocystes ont été ainsi mentionnés sont très voisines les unes des autres. Ce sont de petites espèces de 13 à 15 millimètres, dépourvues de franges ventrales, voisines de rA;7>?« lœviyata (jw, du Scoloplos quadricuspidata Fabr. eXàn Scoloplos armiger 0.-? . Mùll. Elles rentrent même dans le genre Scoloplos: et le sous-genre Nainereis tels que les comprend Mesnil (1898). Toutes ont un prostoiniurii en cône obtus, pourvu de deux yeux. Elles ne diffèrent guère que par les segments auxquels apparaissent les branchies et les otocystes : chez VAricia capsiilifera, branchies au sixième séti- gère, otocystes au troisième sétigère ; chez VAricia acustira, branchies au onzième ou douzième, otocystes à partir du sixième; chez Y A. Œrstedi, branchies à partir du quatorzième, otocystes au cinquième. Je n'ai malheureusement pu me procurer aucune de ces trois espèces, mais j'ai recherché sur d'autres si je ne trouverais pas un rudiment de ces organes, ou quelque formation homologue. J'ai donc étudié, à ce point de vue, Y Aricia LatreilU Aud.-Ed\v. et l'A. fœtida Clp. de nos côtes, l'A. Chevalieri Fauvel, de la Gasamance et le Scoloplos anniger O.-F. iMûll. (A. Mulleri Rathke, Scoloplos- Malien Rathke-Mesnil) (1). (1) De Saint-Joseph (i898, p. 356) ayant découvert des soies courtes à la rame, ventrale de l'espèce de nos côtes, jusqu'ici décrite par tous sous le nom de Scoloplos armiger, crut devoir en changer le nom (le genre Scoloplos, d'après la diagnose d'CErsted, ne possédant que des soies longues et minces), et il lui rendit l'ancien nom à' Aricia Milllcri Rathke. Cependant les exemplaires mêmes d'OErsted ont des soies courtes à la rame ventrale, détail qui avait échappé à OTOCYSTES DES ANiNÉLIDES POLYCHÈTES 19 Sur les trois Aricia ^e n'ai pas trouvé d'otocystes, mais un organe cilié qui me paraît n'avoir encore été signalé que par Ehlers (1897, p. 93, pi. VI, Iig. 146), chez YAricia IribidosaEhl Le texte et la figure le montrent formé de longs cils vibratiles, à la base du cirre. Cet organe, que j'ai retrouvé chez tous les Ariciens que j'ai Ttf 'Siv Fig. IV. — Scoloplos armiger. Coupe transversale. — Cd, cirre dorsal: Cv, cirre ven- tral: I, intestin: 0, olocryple ; Oc, organe cilié : P. rame dorsale; Sn, système ner- veux; Vd, vaisseau doisal; Vv, vaisseau ventral, x (iO. examinés, existe probablement chez toutes les espèces de cette famille, seule sa petitesse l'a fait sans doute échapper à l'obser- vation. Si nous prenons pour type Y Ancia Latreïll'i, nous trouvons l'organe cilié dès le premier sétigère. C'est une très petite plage étroite de cils vibratdes, mesurant de 25 à à 40 \j. de long sur 1 5 <à 25 \j. de large, formant un arc cilié situé à la base de la l'ame dorsale, entre celle-ci et la rame ventrale. A partir des premiers segments l'organe tend à reculer et au premier bran- chifère il se trouve, non plus à la base du mamelon sétigère de cet auteur, mais, comme quelques rares e.xempiaires des mers polaires en sont dépourvus, de Saint-Joseph réserve à ceux-ci le nom de Scoloplos armiger. Mesnil basant le genre Scoloplos, non sur ce caractère des soies, mais sur l'absence de franges ventrales, appelle notre espèce Scoloplos Mïdleri. Depuis, Mac-lntosh (i90oi a montré que les soies courtes ne sont que des modifica- tions des plus longues et ces modifications, trèa variables, semblent dues à rinfluence de l'habitat. Dans ces conditions nous conserverons le nom, jus- qu'ici admis, de Scoluplos arndger O.-F. MûU. et nous considérerons la forme boréale à longues soies comme une simple variété. 20 PIERRE FAUVEL la rame dorsale, mais entre ce mamelon et le cirre dorsal situé en jirriùre de celui-ci. Au troisième branchifère il a reculé jusqu'à la base du cirre. L'organe cilié est tantôt saillant en bouton aplati, tantôt de ' niveau avecl'épithélium qui l'entoure, tantôt légèrement creusé en forme de cupule très évasée (fig. V, 2, Oc). Surdescoujjes transversales, coloréesàl'hématoxyline-éosine, Forgane cilié tranche nettement sur l'épithélium tégumentaire qui l'entoure. La cuticule s'amincit fortement au-dessus de l'organe cilié, tandis que tout autour elle est au contraire plus épaisse que sur le reste du corps. Elle est garnie de longs cils assez denses, minces, incolores et plus ou moins enchevêtrés parfois, longs de 12 à 15 [j.. Leur base, fortement colorée par l'hématoxyline, forme au-dessus de la cuticule une ligne serrée de bâtonnets. a cuticule est très mince et à peine colorée par l'éosine, au-dessous on trouve une rangée de fines granulations colorées en rouge vif puis un cirre formé par les racines ciliaires. On trouve donc successivement : 1° cil, 2° bâtonnet cilifère, 3° granulation basilaire, 4" racine ciliaire. Le cytoplasme, fine- ment granuleux, est coloré en rose par l'éosine. A l'extrémité basale des cellules de longues et fines fibrilles ondulées s'enche- vêtrent et vont se perdre dans un ganglion situé au-dessous et en avant de l'organe cilié mais plus ventralement ; ce ganglion est en rapport avec le nerf du cirre dorsal (PL III, lig. 19). Chez VAricia fœtïda, l'organe cilié ne présente aucune différence sensible avec celui de VA. JMïreilli. L'A?icia Chevalieri possède également ce petit bourrelet cilié à la base du cirre dorsal, du côté ventral de celui-ci. Chez aucune de ces espèces on ne remarque d'invagination de la cuticule, ni à la base du mamelon sétigère dorsal, ni à la base du cirre, ni au voisinage de l'organe cilié. Chez le Sroloplos armiger O.-F. Miill. (Aricia Miilleri Rathke) nous retrouvons, à la même place, l'organe cilié des autres Anciens. Il se présente, dès les premiers sétigères, comme un petit bourrelet, ou arc transversal cilié, situé latéralement, d'abord à la base du mamelon sétigère dorsal dans les premiers segments. OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 21 ensuite à la base du cirre qui se trouve en arrière du mamelon sétigère. Mais ici l'organe cilié est situé dans une dépression plus ou moins profonde au fond de laquelle il forme une légère saillie (tig. V, 2, Oc). Sur un spécimen de petite taille l'arc cilié mesure 25 à 30 [v. de long sur 15 fx de lar- ge, les cils ont 8 à 12 y.. Mais, outre For- gane cilié, on ren- contre chez le S. armigerune autre dis- position qui n'existe pas. chez les espèces que nous avons exa- minées jusqu'ici. Dès les premiers sétigères on voit apparaître à la base du cirre dor- sal, et à l'opposé de l'organe cilié, une pe- tite dépression qui va en s'accentuant aux segments suivants. A partir du quatrième ou cinquième sétigère cette cupule s'invagine en forme de fiole, cà la base dorsale du cirre, et s'enfonce profondément en arrière, sous les téguments (fig. V, 0.). En môme temps la dépression ventrale dans laquelle se trouve l'organe cihé donne aussi naissance à une invagination postérieure qui va rejoindre le diverticule dorsal pour former avec lui, en arrière du cirre, une sorte de gousset transversal, semi-circulaire, profond et étroit. Suivant le cas c'est tantôt l'invagination dorsale, tantôt l'invagination ven- trale, partantde l'organe cilié, qui est plus accentuée, mais il y a toujours un cul-de-sac, plus ou moins long, pénétrant oblique- ment sous les téguments à une assez grande profondeur. Sur des coupes transversales des premiers sétigères (4 ' ou 5 " jusqu'au 1 3'=-! 5^) on rencontre successivement d'avant en arrière Fig. V. — Scoloplos armiger. Coupas transversales suc- cessives, 1,2, 3. 4. — Ac, acicule; Cd, cirre dorsal ; G, ganglion ; Me, muscles circulaires ; Oc, organe cilié: 0, otocrypte, x 60. 9-> PIERRE FAUVEL (lig. Y, I à 4j : 1" Jo ganglion do l'organe cilié, en i-apport avec le nerf pédieux transversal ; T l'organe cilié, siUié au fond d'une dépression entre la rame dorsale et la rame ventrale du parapode ; 3" une invagination dorsale à la base du cirre et uur invagination ventrale large et peu profonde, partant de la dépression de l'organe cilié ; 4° plus en arrière encore le gousset transversal et le diverticule for- més par la réunion de ces deux invaginations. Sur des coupes sagittales on voit une fente étroite s'enfon- çant obliquement sous les tégu- ments, en se bifurquant. La fente postérieure inclinée en ar- rière (fig. VI, 1, 0) représente la section du gousset trans- versal ; la branche antérieur(; (fig. YI, 2, 0) correspond au ca- nal passant en tunnel sous les téguments et venant s'ouvrir sur le côté dorsal à la base du cirre. Suivant l'âge et la provenan- ce des spécimens, cette invagi- nation, que je considère comme une otocrypte, est plus ou moins marquée. Elle est surtout dé- veloppée du cinquième au quinzième sétigère. La structure de l'organe cilié est la même que chez les autres Anciens, la cuticule qui recouvre l'organe est mince et porte des cils vibratiles, minces, longs, à base fortement colorée en violet par l'hématoxyline, formant comme une couche de bâtonnets. Sous la cuticule on retrouve également la rangée de granulations colorées en rouge parl'éosine. Les cellules de l'organe cilié, toutes semblables, allongées, à noyau ovale, ont un cytoplasme finement granuleux coloré en rose parl'éosine, de sorte que Torgane tranche par sa teinte rose et l'alignement Fig. VI — Scoloplos armiger. Coupes sagittales. — Cd, cirre dorsal; E, épiderme 0, otocrypte ; P, rame ventrale ; S, soies dorsales coupées. X 100. OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 23 de ses cellules et des noyaux sur l'épithélium environnant, composé d'un mélange de cellules à mucus et de fibro-cellules très allongées. Dans les diverticules et le gousset, dont l'ensemble forme l'otocrypte, la cuticule assez épaisse, presque incolore, ne pré- sente pas trace de cds vibratiles (PL III, fig. 20, 0). Cependant les cellules situées au-dessous ressemblent un peu à celles de Forgane cilié. Elles sont allongées, fmementgranuleuses, colorées en rose par l'éosine. Au contact de la cuticule elles présentent une coucbe de granulations rouges, plus foncées, tandis que leur extrémité basale se divise en fines fibrilles. Le noyau court, arrondi, fixe énergiquementl'hématoxyline. On rencontre parfois dans le diverticule dorsal en cul-de-sac des corps étrangers, de petits grains de quartz (PI. ÎII, fig. 20). Chez les Ariciens nous avons donc en somme deux sortes d'organes sensitifs segmentaires : 1° l'organe cilié (organe latéral), 2° l'otocyste. L'organe cilié existe sur tous les segments, à partir des premiers sétigères ; on le rencontrera probablement chez ton les Ariciens. La petite fossette ouverte, ciliée, de VA?icia aciistïca^ qui, d'après Langerhans, existe sur chaque segment, en arrière des segments porteurs d'otocystes, n'est sans doute que l'organe latéral que nous venons de décrire et non une otocrypte ou un otocyste rudimentaire comme le pense Langerhans. Les véritables otocystes n'existent que chez quelques espèces et encore seulement sur un petit nombre de segments antérieurs (4 à 6 ?). Des organes latéraux, plus ou moins semblables à l'organe cilié, ont été signalés déjà chez plusieurs Polychètes. Eisig (1887) le premier les a signalés chez les Capitellidés. On en a découvert aussi chez les Ophéliens : Opiielia neglecia Schneider (de Saint-Joseph, 1898, p. 371), Trcwisia Forbesi Johnst, Polyophthalmus pictus Duj. (Meyer, 1882); chez les Scalibregmidés : Scalibregmainflatum Rathke, Ewnenia crassa OErst. , Lipobrcmchus JeffreysiiCnn. Ram. , par Ashworth (1901 ) ; Meyer (1 887) les mentionne brièvement chez les Amphicténiens ; Allen (1904) décrit chez un Disomidé, voisin des Ariciens, le 24 PIERRE FAUVEL PœcUoc/ueLm serpens Allen, des organes laléraux ciliés ayani de grandes ressemblances avec ceux que nous venons de décrii-c. Enfin chez les Errantes Treadwell (1900) a décrit ceux de VEunke aurïculaia Tread. Pour Eisig ces organes latéraux seraient des cirres modifiés et représenteraient le cirre dorsal disparu de la rame ventrale (neuropodium). Ashwortli n'admet pas cette liomologie et fait remarquer, avec raison, que l'organe cilié est situé entre les deux rames et souvent sans rapports avec elles. Dans le cas contraire il est plutôt en rapport avec la rame dorsale. L'homologie avec le cirre des Glycères n'est pas exacte, le parapode des Glycères étant en réalité birème, le cirre est donc un cirre dorsal et non le cirre dorsal de la rame ventrale. Chez les Anciens l'organe latéral est situé, suivant les régions du corps, à la base du mamelon sétigère dorsal, ou à la base du cirre dorsal. Son ganglion est relié, par un nerf très court, au nerf de ce cirre. Il n'est donc pas l'homologue d'un cirre et je crois plus exact de le considérer comme dérivé des ceintures ciliées larvaires qui subsistent parfois chez l'adulte comme c'est le cas chez V Ophi/otroclia puerïlis Clp. (Korschelt, 1893), \ePro- todrilus^ la Nerillaantennata Schmidt (Pereyaslawsewa, 1896) et plusieurs Phyllodociens (Gravier, 1896). Chez le Scolopios arm?gernous\oyons en outre cette dépression donner naissance en arrière à un cul-de-sac allant se réunir, en arrière du cirre, à un autre cul-de-sac dorsal pour former l'otocrypte, simple gousset creusé dans les téguments. Chez VA?icia acustica l'otocrypte devient un véritable oto- cyste renfermant des otolithes, d'origine externe, mis en mou- vement par des cils vibratiles. L'otocyste communique avec l'extérieur par un fin canal. Nous ignorons si les otocystes des A?icia capsidifera et Aricia Œrstedi sont clos. L'otocyste, pas plus que l'organe cilié, ne peut être considéré comme l'homologue d'un cirre puisqu'il coexiste avec un cirre dorsal dont il contourne la base. D'ailleurs nous le voyons débuter comme une simple invagination de l'épithélium tandis qu'un cirre est une évagination pleine. Les rares Anciens porteurs d' otocystes complètement diffé- renciés, sont de>i esoèces de petite taille, très voisines, apporte- OTOCYSTES DES ANNÉLIDES IHjLVCHÈTES 25 tenant au genre Scoloplos ou à son sous-genre Nctinereu. Nous verrons que ce sont les seules Annélides possédant des otocystes sur plusieurs segments successifs et assez éloignés du premiei- sétigère. CHAPITRE VI ARÉNICOLIENS §!• Parmi les Polychètos, la famille des Arénicoliens est de toutes la mieux pourvue au point de vue des otocystes. Sauf \ Arenïcola [Branchïomaldane) Vincenti et l'A. Clapa- redïï, toutes les espèces possèdent ces organes bien développés. Aussi est-ce chez les Arénicoles que les otocystes ont été d'abord découverts par Grube (1838), et c'est dans ce groupe qu'ils ont été le mieux étudiés. Ehlers (1892) (1) a consacré un important mémoire à l'étude des otocystes des Arénicoles. Il semblerait même qu'après ce magistral travail le sujet fut épuisé. Néanmoins, plus récemment, les i\.rénicoliens ont été de nouveau étudiés à ce point de vue par Gamble, Asworth et nous- méme. Ces nouvelles recherches ont permis d'ajouter encore quelques détails intéressants aux travaux d'Ehlers. Nous passerons rapidement eu revue les différentes espèces de cette famille en résumant les travaux antérieurs, en ajoutant et en développant les observations nouvellesque nos recherches personnelles nous ont permis de faire. § II. — Arenicola (Brancliiomaldane) Vincenti Lgh. Cette espèce de très petite taille (8 à 20 mill.), décou- verte à Madère par Langerhans (1881) et retrouvée aux environs de Cherbourg par Mesnil (1897-^898) et par nous, ne possède pas d'otocystes ainsi que Mesnil et nous-même ensuite, nous en sommes assurés par la méthode des coupes en série venant con- trôler l'examen par transparence. (1) Dans ce travail, Ehlers a donné de ce sujet une bibliographie très dé- taillée à laquelle nous renvoyons le lecteur. 26 PIERRE FAUVEL § III. — Arenieola Claparedii Lev. Coite espèce représente dans la Méditerranée notre Arenieola marina delà Manche etde l'Océan. Claparède, qui la confondait a\ec cette dernière, dont elle ne se distingue guère que par l'anatomie interne, ne retrouva pas chez elles les otocystes ({u'il avait vus chez V Arenieola marina et il supposa alors qu'ils lui avaient échappé. '( Le système nerveux et les organes de l'ouïe me sont restés inconnus », dit-il (1868, p. 302). Ehlers (1892) en étudiant soigneusement cette espèce, recon- nut en effet l'absence des otocystes, pourtant si développés chez sa voisine l'A. marina, mais il décrivit des enfoncements de la face dorsale du tégument, situés à côté des organes nucaux et un peu en arrière de ceux-ci, à l'extrémité du sillon péristomial correspondant au trajet du collier œsophagien. Ces petites cavités sont garnies d'un épithélium non modifié, dépourvu de cils vibratiles, il est formé de cellules assez basses et privé des cellules à mucus si abondantes dans le reste de Fépi- derme. Cette structure est exactement celle de l'épithébum garnissant le fond des sillons de la peau, et à ce point de vue cette crypte ne paraît être que l'extrémité d'un profond sillon du tégument. Cet épithélium n'est en rapport avec aucun nerf et la comparaison de ses cellules avec celles de l'organe nucal ne fait pas supposer qu'elles soient de nature nerveuse. Ces enfoncements ne contiennent que de l'eau de mer chez l'animai vivant et leur ouverture se fermerait pour empêcher les corps étrangers d'y pénétrer (?). Pour Ehlers ces otocryptes seraient homologues des otocystes des autres espèces. Gamble et Ashworth (1900, p. 501) ne partagent pas cet avis. L'examen de nombreuses séries de coupes, pratiquées dans des spécimens de Naples, leur a montré un élargissement de la gouttière métastomiale à son point d'origine, en arrière du prostomium. C'est la section de cette gouttière qui apparaît comme une dépression dans les coupes horizontales. Chez cette espèce ils n'ont trouvé aucune trace de dépression quelconque à la place ordinaire de Fotocyste. Après un soigneux examen ils OTOCYSTES DES yVNNÉLÎDES POLYCHÈTE'S 27 arrivent à la conclusion « qu'il n'y a chez cette espèce aucune trace d'otocyste et qu'on n'y peut localiser la position qu'il occupe dans d'autres formes par aucun diverticule particulier des gouttières métastomiales ». Il n'y aurait donc, chez cette espèce, ni otocystes, ni oto- cryptes. L'A. Vincenti et l'A. Claparediïmni donc sous ce rap- port les deux seules exceptions de toute la famille. § IV. — Arenicola marina L. A. — Anaiomie générale. h' Arenicola marina a des otocystes très visibles et relative- ment très développés, aussi ont-ils été découverts de bonne heure. Grube (1838, p. 18) paraît être le premier à les avoii' signalés et figurés (pi. I, fig. 7 p), mais il ne reconnut pas leur nature véritable et les prit pour des ganglions nerveux, repré- sentant les cérébroïdes. Stanius (1840) en donna une meilleure description et Siebold (1841), le premier, les regarda comme des organes auditifs comparables à ceux des Mollusques. De Ouatre- fages (1850 et 1865, p. 90-91, pi. IV, tîg. 15) étudia ces organes, sans connaître les travaux de ses devanciers. Il ne vit pas de cils vi!)ratiles : « qu'ils soient simples ou multiples, les otolithes sont dans un état de trémulation incessant, bien qu'il ni ait été impossible d'apercevoir la moindre trace de cils vibrât des. « Dans tous les cas un nerf qui, chez l'Arénicole, part du cerveau, et peut aisément s'isoler, aboutit à la base de la capsule, s'y épate, et semble l'embrasser en se confondant avec un tissu granuleux très délicat qui complète cette espèce d'enveloppe. » Nous verrons que de Quatrefages s'est trompé en ce qui con- cernepinnervation de l'otocyste; le nerf part du collier œsopha- gien et non du cerveau. Cosmovici (1880, p. 23-24, pi. XX, fig. 9) a étudié ces oto- cystes sur le frais et en a donné une figure et une description nouvelle qui n'a pas sensiblement avancé la connaissance de 28 * PIERRE FAUVEL cet organe, et qui renferme, en outre, plusieurs erreurs. Il a reconnu que les otolithes ne sont pas attaqués par l'acide azotique et il a figuré la couche sécrétée, légèrement jaunâtre, qui les entoure. Il représente l'intérieur de l'otocyste tapissé de cils vibratiles. «. Cette poche a une paroi assez épaisse et toute sa surface interne est tapissée par un épithélium ciliaire, de sorte que sur des otocystes récemment arrachés à une Arénicole, on \oit parfaitement bien les mouvements que les cils vibratiles impriment aux otolithes... » « Les mouvements des cils vibratiles tendent à les éloigner le plus possible de la paroi. » Du mouvement des otolithes, Cosmovici a conclu à la pré- sence des cils vibratiles, il a cru les voir et il les a figurés de confiance sur toute la surface interne de l'otocyste. Il semble avoir vu l'embouchure du canal de l'otocyste, car il fait continuer la poche auditive « assez loin dans la base du pédoncule », mais comme il rattache ce pédoncule au collier œsophagien, il est évident qu'il y a ici une confusion entre le nerf de l'otocyste et son canal. Vogt et Yung(1888, p. 492, fig. 250) n'ont pas réussi à se (( convaincre de la présence des cils vibratiles admis par quelques auteurs ». Ils ont reconnu la nature musculaire des brides dis- posées radialement autour de l'otocyste, ils mentionnent et figurent latéralement à l'organe « une ampoule tournée du côté de l'anneau œsophagien et par laquelle pénètre le nerf ». L'examen de la figure fait plutôt songer à la base, rompue, du canal, dont ils n'ont pas plus soupçonné fexistence que lés auteurs précédents. Ils ne parlent pas du mouvement des otolithes. Ehlers (1892) dans son important mémoire, déjà cité, a étudié très soigneusement les otocystes de VArenicola marina et en a donné une description à laquelle il reste bien peu à ajouter. Il a étudié ces organes sur le frais et sur des animaux fixés, employant tour à tour l'examen par transparence, la dissec- tion, la macération et la méthode des coupes. Les principaux points découverts ou précisés par Ehlers sont les suivants : l'existence d'un long canal coudé faisant commu- OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 29 niquerl'otocyste avec l'extérieur (1) ; l'absence de cils vibratiles à rintérieur de la vésicule et la présence de ceux-ci sur un espace restreint à la base du canal (c'est à ces cils qu'est dû le mouvement des otolithes) ; la structure des parois del'otocyste, la forme et la nature de leurs cellules ; l'origine du nerf auditif , naissant du collier œsophagien et non du cerveau; la nature siliceuse des otolithes, corps d'origine étrangère, revêtus d'une couche de matière plus ou moins chitineuse sécrétée par l'animal. Depuis ce mémoire, les otocystes de V Aremcola marina ont été étudiés sur l'adulte et les stades post-larvaires par plusieurs auteurs, Ehlers (1892 b) lui-même a observé les otocystes sur un stade jeune d'Arénicole. Les organes, visibles seulement sur des coupes, comme deux vésicules relativement grosses, ont une paroi formée d'une seule couche épithéhale reliée à l'épiderme extérieur par une couche cellulaire et contiennent plusieurs otolithes de forme irrégulière. Benham (1893) mentionne seulement la présence de deux otocystes dans le prostomhim d'un stade post-larvaire (P- 49). Le prostomium est suivi d'un péristomium et d'un segment portant seulement une soie de chaque côté (segment post-buc- cal). Il considère d'ailleurs, chez l'adulte, la longue région achète qui suit la bouche comme formée de deux segments, à cause de la présence de deux.ye/>/rt, antérieurs au premier fais- ceau de soies. Kyle (1896, p. 300) décrit sur des larves d'Arénicole de 5 mil- limètres, deux otocystes situés de chaque côté delà tête, immé- diatement sous les cellules de l'épiderme. Une seule couche de cellules, avec de très petits cils, entoure la cavité de l'otocyste. Cette couche de cellules, bien que distincte, ne se différencie pas aussi nettement que chez l'adulte des tissus environnants et elle n'est, ni aussi compacte, ni aussi régulière. Au lieu de se trouver dans l'épaisseur des muscles tégumentaires, mais sans rapport avec eux, l'otocyste touche l'épiderme et est (Ij Ce canal avail été vu par Mettenheimer, mais cette observation était tombée dans l'oubli {fide Ehlers, 1892, p. 24). 30 PIERRE FAUVEL e'nlouré de cellules de mésencliyme. I^(^s ligures fpl. \J\'. lig. M, 13 et 14) laissent un peu à désirer. -Mesnil (1890 et 1897, p. li9i,sousle nom de CI i/iitenides siilfureiis qui lui iivait été douiK' pai' (Jlapaj-rdc, décril à ikmi- veau la larve de \ Arenkola marïmi et mentionne seulement dans le premier somite du metasinmhim (segment buccal) : « une paii'e d'otocystes ronds contenant une dizaine dotolitlies de grosseur variable et à bords anguleux ; ces otocystes parais- sent tout à fait semblables à ceux {ÏAren'trnla marina L. » Chez Tadulte, depuis le travail d'Ehlers, les otocystes ont été étudiés d'abord par de Saint-Joseph (1894, p. 128) qui contîrme la description d'Ehlers sans y rien ajouter de nou- veau, puis par Gamble et Ashworth (1898, 1900), par Ashworth (1904) et par nous-même (1902). J'ai pu étudier les cellules sensitives au moyen de la coloration vitale d'Ehrlich au bleu de méthylène. Nous allons revoir, d'après l'ensemble de toutes ces recher- ches, la description de ces organes. Auparavant il est nécessaire de dire quelques mots de la région antérieure des Arénicoles. Ail pro.stomi a m ou lobe céphalique, plus ou moins développé, suivant les espèces, fait suite un long segment divisé par des sillons de la peau en plusieurs anneaux. Ce long segment, appelé segment buccal par beaucoup d'auteurs qui le consi- dèrent comme unique, est suivi du premier segment sétigère portant, dorsalement, des soies capillaires et, ventralement, des uncini, ou soies à crochets. En réalité ce long segment l)uccal des auteurs anciens est composé de deux segments : un segment buccal ou péristome, et un segment achète auquel j'ai donné le nom de post-buccal. Cette division résulte des considérations suivantes : r L'examen des stades post-larvaires montre ce long seg- ment plus nettement divisé en deux parties dont la postérieure |)orte de chaque côté une soie capillaire dorsale, très fine, très caduque, qui a été vue par Benham, Mesnil (4 nous-mème : elle ne porte jamais &' uncini ; ±° L'anatomie interne le montre divisé en deux par un dia- phragme (insertion des rétracteurs de la trompe) ; le nombre OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYGIIÈTES 31 des paires de nerfs partant de la chaîne nerveuse et du colliei' comparé à celui des autres segments du corps vient à l'appui de cette division; enfin AshwortJi en trouve une preuve nou- velle dans la position de certaims cellules géantes de la chaîne nerveuse indiquant Texistence d\in segment distinct entre le collier œsophagien et le premier segment uncinigère. Nous trouvons donc dans la région antérieure des Aréni- coles successivement : 1° le jwoslomïiim ou lobe céphalique ; 2° le premier segment = segment buccal ou perïstomium ; 3° le deuxième segment = segment post-buccal (achète chez Fadulte, sétigère chez la larve) ; i° le troisième segment, premier sétigère chez l'adulte, portant à la fois des soies capil- laires et des unrini. Chez les Arénicoles, les otocystes sont situés dans le péri- stome ou segment buccal, ce qui est assez remarquable, car chez toutes les autres Polychètes les otocystes sont situés dans le premier sétigère ou même encore plus bas (Ariciens). Si l'on admettait au contraire la réunion de ces deux segments, buccal et post-buccal, en un seul, les Arénicoles rentreraient dans le cas général il est vrai, mais il faudrait alors admettre que leur péristome porte des soies, caractère qui ne serait pas moins exceptionnel. Quoi qu'il en soit, les otocystes de V Arenïrola marina se pré- sentent, à la dissection, sous ras])ect de deux petites vésicules blanchâtres, visibles à l'œil nu, faisant saillie dans la cavité générale sous la couche des muscles longitudinaux et entou- rées de petites bandelettes musculaires rayonnaîites qui leur donnent un aspect étoile. Ces organes sont situés à la face dor- sale un peu en arrière et de part et d'autre de l'encéphale et au voisinage externe du collier œsophagien auquel ds sont reliés par un court filet nerveux. L'examen des coupes en série permet de reconnaître ([ue la vésicule de l'otocyste communique avec l'extérieur par un canal venant s'ouvrir au fond d'un repli de la peau situé au voisinage du croisement du premier sillon tégumentaire et de la gouttière métastomiale, formée par l'impression du collier œsophagien. Ce canal, d'abord perpendiculaire à la surface des téguments, se recourbe, presqu'à angle droit, pour pénétrer 32 PIERRE FAUVEL JIc latéralement dans rolocystc L'ensemble de Forgane peut donc être comparé à une fiole à col recourbé ou mieux à une cornue. Sur les coupes transversales de la région antérieure on voit ainsi la coupe du canal h côté de celle de Totocyste en forme de D (iig. VII, 0). Les dimensions de l'otocyste varient beau- coup avec la taille ^^ ^r- de lanimal. Chez une jeune Areni- cola marina^ l'oto- cyste mesure UO à 1 20 remier seg- ment sétigère. On introduit ensuite la pointe des ciseaux dans la bouche et on fend longitudinalement ce tronçon antérieur, suivant le milieu de la face ventrale, en ayant soin cependant de respecter la chaîne nerveuse. Ensuite on rabat la trompe en avant, on la sectionne un peu en arrière des lèvres et on développe les téguments en les étendant sur une lame de verre, la face interne en dessus. Au besoin, on racle légèrement avec un fin scalpel de façon k amincir un peu l'épaisse couche mus- culaire tégumen taire. L'ensemble adhère à la lame de verre et on peut observer très aisément les otocystes au microscope sans qu'il soit même nécessaire d'ajouter ni eau de mer, ni liquide cœlomique, onde couvrir d'une lamelle. Les otocystes, ainsi préparés, peuvent être facilement colorés au bleu de méthylène et conservent assez longtemps leur vitalité. On peut d'ailleurs prolonger celle-ci en recouvrant d'une lamelle et en humectant d'eau de mer ou de liquide cœlomique, pour pré- venir la dessiccation de la préparation. Sur 10 spécimens adultes iï Arenïcola Griihn, provenant des environs de Cherbourg et examinés par ce procédé, je trouve : 7 fois, tous les otolithes jaunes, transparents, homogènes, sans granulations ; 2 fois, les plus gros otolithes sont bruns, les autres jaunâtres, transparents; 1 fois, le gros otohthe présente un centre rougeàtre entouré d'une zone claire. OTOCVSTES DES ANNELIDES POLYCHÈTES 47 Sur 13 Aremcola ecaudata adultes, de même provenance, je trouve : 7 fois, des otolithes noirs, foncés, homogènes, non trans- parents ; 1 fois, des otolithes à centre homogène brun foncé entouré d'une mince zone périphérique plus claire que le centre; 2 fois, tous les otolithes sont jaunes, transparents, homo- gènes ; 3 fois, tous les otolithes sont presque incolores, à peine jaunâtres, transparents, homogènes. D'une façon générale, on peut dire que, sur le vivant, les otolithes de l'A. Grubn sont jaunes, transparents, homogènes, tandis que ceux de l'A. ecaudata sont fréquemment noirâtres et peu ou pas transparents. J'ai ensuite examiné des Arénicoles fixées à l'alcool à 90° et conservées depuis six ans dans l'alcool à 70°. Sur 9 Arenicola Grubïï, je trouve dans ces conditions : 8 fois, des otolithes jaunâtres, transparents, homo- gènes ; 1 fois, des otolithes très clairs, presque incolores, transpa- rents, homogènes ; Sur 8 Arenicola ecaudata, je trouve : 5 fois, des otolithes jaune clair, transparents, homogènes ; 2 fois, le gros otolithe brun foncé, les autres transparents, homogènes; j fois, le gros otolithe présente quelques vacuoles. Après conservation dans lalcool, les otolithes s'éclaircis- sent donc et les différences d'aspect entre les deux espèces s'at- ténuent de plus en plus. Sur des coupes d'A. Gruhïi fixées au sublimé acétique, à l'alcool absolu, au formol, au liquide de Perenyi, et colorées à l'hématoxyline-éosine, au bleu de méthylène, à l'orange G, les otolithes réfringents, homogènes, sont colorés en bleu verdâtre ou en bleu violet, plus ou moins foncé par l'hématoxyline, en bleu ou en vert jaunâtre par le bleu de méthylène. Une seule fois, après fixation au Perenyi, le gros otolithe principal montre, en son centre, comme de (ines bulles 48 PIERRE FAUVEL En ce qui concerne ÏA. ecaudala, toutes les préparations fixées au Perenyi et colorées à Thématoxyline-éosine, quïl s'agisse d'adultes ou de stades Clymenides^ montrent des oto- lithes non colorés, ayant au centre cet amas de petites vacuoles que j'avais comparées aux libelles des inclusions du quartz et qui, à un faible grossissement, vu la réfringence de leurs parois, ont l'aspect de granulations noirâtres (pi. I, fig. 3, pi. m, fig. 23). Les préparations au liquide de Fol montrent les mêmes gra- nulations, sauf en un cas unique où les otolithes sont jaune pâle, homogènes. Dans les préparations fixées au sublimé et colorées à l'hémalun et à l'éosine, ou à la fuchsine acide, le centre de Fotolithe est noir ou brun foncé entouré d'une zone claire. D'une façon générale, je constatais la présence de ces va- cuoles chez l'A. ecaiidata après l'action d'un fixateur acide, et leur absence chez l'A. Grubiï dans les mêmes conditions. J'en concluais donc à un effet différent des acides sur les otolithes des deux espèces, et cela d'autant mieux que les expériences d'Ehlers sur l'A. Grubiï montrent que les acides ne déter- minent pas la formation de bulles dans Fotolithe de cette espèce. En présence des résultats obtenus par Gamble et Ashworth sur l'A. ecaudata, j'ai cru devoir reprendre l'étude de l'action des acides sur les otolithes des deux espèces. L'acide acétique paraît sans action sur les otolithes. On ne note aucune effervescence et au bout de vingt-quatre heures les otolithes, à peine légèrement gonflés, sont encore inaltérés. L'acide chlorhydrique très ddué éclaircit et gonfle lente- ment les otolithes des deux espèces, sans dégagement de bulles. Lorsque des otohthes d'A. ecaudata, très foncés à l'état frais, sont traités par l'acide chlorhydrique, même dilué à 10 p. 100, ils sont d'abord rapidement décolorés^ puis ensuite gonflés. A part ce processus de décoloration, l'action est la même sur les otolithes frais ou conservés depuis longtemps dans l'alcool. Lorsque l'acide n'est plus aussi dilué les réactions sont dif- férentes. OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 49 Action de l'acide chlorhydrique. — a, Arenïcola Grubiï. — A une préparation d'otocystes frais, ou conservés dans l'alcool, on ajoute une goutte d'acide chlorhydrique pur. Les otolithes s'éclaircissent, se gonflent rapidement et disparais- sent bientôt complètement. Avec l'acide chlorhydrique étendu de moitié d'eau, ou mieux dilué à 10 p. 100, l'effet n'est plus tout à fait le même. Les otolithes s'éclaircissent et se gonflent. Leur contour ne présente pas de marques de corrosion et il n'y a pas de déga- gement de bulles gazeuses. Leur bord présente un double contour limitant une zone claire entourant une masse centrale ou excentrée, une sorte de noyau (1) qui reste plus réfringent (PI. III, fig. 32, 33). A mesure que le gonflement s'accentue, ce noyau prend lui-même un double contour, puis il s'y forme des zones concentriques de réfringence différente, rappelant celles des grains d'amidon gonflés (fig. 33). Lorsque les oto- lithes sont encore renfermés dans l'otocyste, la membrane qui les limite se déforme au contact des autres, au point de prendre un aspect polygonal quand ils sont assez rapprochés (PI. m, fig. 31). Le noyau central s'excentre, comme s'il flottait dans une vésicule formée par la membrane externe. Au bout de deux heures les otolithes sont tellement éclaircis et gonflés qu'ils sont à peine visibles. Ils n'apparaissent plus que par leur con- tour très mince (la membrane s'est amincie en se distendant), le noyau, quoique très éclairci, semble peu gonflé, l'intérieur n'en est pas granuleux et il ne s'y développe ni bulles gazeuses, ni vacuoles. On dirait deux minces vésicules incluses l'une dans l'autre. Une légère pression sur la lamelle suffit alors pour faire crever les otolithes qui se vident et se fripent, comme des vessies dégonflées, en laissant échapper le noyau. Au bout de vingt-quatre heures on ne retrouve plus que de rares oto- lithes réduits à deux minces vésicules emboîtées, flottant dans le liquide, les autres ont disparu complètement. Quelquefois, exceptionnellement, avec l'acide chlorhydrique à 10 p. 100, les gros otohthes, gonflés, éclaircis, déformés, (1) Ce mot est pris ici an sens de masse centrale et non au sens histologique- ANN. se. NAT. ZOOL., 9e série. VI, 4 50 PIERRE FAUVEL |)résentent de très fines granulations réparties uniformément dans toute la masse, ou localisées dans une partie centrubî entourée d'une large zone claire. Action de l'acide chlorhydrique. — b. Arenlcola ecaudata. — Sur l'A. ecaudata, l'action de l'acide chlorhydrique est à peu près semblable. L'éclaircissement et le gonflement des otolithe^ sont encore plus rapides que chez l'A. Grubii. Avec l'acide chlorhydrique pur la disparition est presque instantanée. Avec l'acide dilué, h; gonflement et la disparition des otolithes sont plus lents. Lorsqu'on emploie la solution à 10 p. 100, il y a d'abord éclaircissement et gonflement avec formation d'une zone très claire entourant un noyau ou masse centrale, plus ou moins finement granuleuse, qui finit par s'excentrer (PI. IIL lig. 27, 28). Dans le gros otolithe, et dans ceux de taille moyenne, le centre reste légèrement jaunâtre et finement gra- nuleux, avec une petite vacuole centrale. Dans les petits oto- lithes on distingue 1 à 5 vacuoles, puis peu à peu des otolithes deviennent indistincts comme chez l'A. Grubïi. Si Ton prend la précaution de mettre dans chaque prépara- tion quelques soies du même individu, on voit que l'acide chlorhydrique est à peu près sans action sur la hampe et le limbe tandis que la base de la soie, qui était incluse dans le bulbe sétigère, est rapidement et fortement éclaircie et gonflée, de la même façon que les otolithes. Le gonflement de la base des soies paraît aussi plus accentué chez l'A. ecaudata. Les oto- lithes se comportent donc comme la chitine de formation récente qui constitue la base de la hampe des soies. Action de l'acide azotique. — a. Arenkola Grubii. ■ — Une goutte d'acide azotique pur étendu de moitié d'eau ne produitd'abord aucun effet appréciable ; peu à peu, cependant, il se produit un léger gonflement, et au centre de l'otolithe apparaît un point plus clair avec un très petit point noir cen- tral. On dirait un très petit vide central dans une capsule à parois épaisses (PI. IIÏ, fig. 29). Sur le gros otolithe, on aperçoit un gonflement plus marqué mais cependant beaucoup moins considérable qu'avec l'acide chlorhydrique. 11 y a comme formation d'une membrane épaisse, laissant OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES ol un espace assez grand entre elle et une masse sphérique très finement granuleuse. Dans la zone claire intermédiaire, on voit quelques points réfringents à contours nets (vacuoles?) (PI. lïî, lig. 30). Au bout de vingt-quatre heures l'aspect est à peu près le même; la vacuole centrale des otolithes moyens s'est agrandie ; les très petits otolithes ne présentent aucune altération et restent homogènes. Au bout de quarante-huit heures, la membrane périphé- rique entourant la vacuole agrandie commence à se déformer. Lorsque des otocystes sont maintenus pendant quarante- huit heures dans le liquide de Perenyi, les otolithes ne présen- tent aucune altération, sauf le gros, à l'intérieur duquel on remarque quelques petites vacuoles. Action de l'acide azotique. — b. Arenkola ecaudata. — Sauf l'éclaircissement de l'otolithe, l'effet est d'abord peu marqué, il n'y a aucun dégagement de bulles gazeuses extérieu- rement. Au bout de vingt-quatre heures les tout petits otolithes ne paraissent pas modifiés, les moyens présentent une vacuole centrale entourée d'une zone claire, réfringente, à stries con- centriques (PI. IIÏ, fig. 24), quelques-uns montrent plusieurs vacuoles. Certains sont crénelés sur leurs bords et sont mar- quées de fines stries rayonnantes (fig. 25). Le gros otolithe est fréquemment éclaté suivant plusieurs hgnes radiales (fig. 26). Lorsqu'il n'est pas brisé il est gonflé, transparent, limité par une fine ligne à double contour, au centre on voit un petit cercle un peu plus foncé et quelques vacuoles de 1 à2 >j.. Au bout de quarante-huit heures l'aspect est à peu près le même. Les otolithes de taille moyenne présentent tous un certain nombre de vacuoles. Le contour foncé de ces vacuoles (granulations d'après Ashworth) éveifle tout à fait l'idée de fines bulles gazeuses. Le liquide de Perenyi produit, à la longue, les mêmes effets : formation de fines bulles dans les otolithes de grande taille et de taille moyenne (PI. III, fig. 23). On voit donc que les otohthes des deux espèces ne réagissent pas identiquement avec l'acide chlorhydrique etl'acide azotique. 52 PIERRE FAUVEL L'acide chlorhydrique les gonfle rapidement sans corroder leur surface, il ne détermine pas la production de bulles à l'intérieur chez l'A. Gruùii, tandis qu'il en produit souvent chez l'A. ecaiidata^ mais lorsque son action se prolonge davantage elles disparaissent. L'acide azotique ne gonfle que très légèrement les otolithes et chez l'A. Grubu ne détermine pas la formation de bulles internes, sauf très exceptionnellement dans le gros otolithe. Chez l'A. o.c.audata il y a au contraire presque toujours formation de ces bulles et, en outre, les gros otolithes sont fréquemment crénelés et fissurés radialement. Il ne faut pas confondre les granulations noirâtres, souvent si abondantes dans les otolithes de l'A. ecaudata, et que les acides décolorent rapidement, avec ces bulles produites ensuite par l'action des acides. C'est probablement par suite de cette con- fusion, d'abord et ensuite pour n'avoir pas expérimenté avec l'acide azotique pendant un temps suffisant que Gamble et Ashworth n'ont pas constaté cet effet et la difî^érence que je signalais entre les deux espèces. Il faut aussi tenir compte de ce que les résultats varient avec la taille des oto- lithes. Il me semble que l'on peut conclure de la façon dont les otolithes de ces deux espèces réagissent avec les acides et les colorants, qu'ils sont de nature chitineuse, les soies de ces espèces présentant aussi les mêmes réactions. Néanmoins les vacuoles déterminées par les acides dans les otocystes de l'A. ecaudata me paraissent bien être des bulles de gaz incluses dans un milieu pâteux, ce qui indiquerait que chez cette espèce la composition n'en est pas homogène, tout au moins dans la partie centrale. Est-ce à de fines traces de carbonate de calcium qu'il faut les attribuer ? je n'oserais l'affirmer, vu l'action différente de l'acide chlorhydrique et de l'acide azotique. D. — Mouvements des otolithes. Lorsqu'on examine par transparence les otocystes des Arenkola Grubn et A. ec«^/^rtf« bien vivantes, on observe tou- jours un mouvement très vif des otolithes, sauf dans le cas où l'otocyste est crevé ou trop fortement comprimé. En employant le procédé décrit plus haut, on peut observer OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 53 ce mouvement pendant plusieurs heures avec un grossissement (le 500 à 600 diamètres. On observe alors que le gros otolitlie (25 à 30 p.) ne pré- sente que des mouvements lents et de peu d'amplilude; les otolithes moyens (6 à 12 ;7.), assez nombreux, ont des mouve- ments plus accentués de trépidation. L'espace compris entre cette masse centrale d'otolithes et les parois de l'otocyste est presque entièrement rempli par une foule de très petits otolithes de 1 à 3 [x, parfois moins, qui sont agités d'un mouve- ment de trépidation très violent et d'autant plus vif qu'ils sont jjliis petits. Ils viennent frapper à chaque instant la cuticule, produisant un véritable bombardement de la paroi, puis ils rebondissent en heurtant violemment les autres otohthes. Ces petits otolithes paraissent seuls avoir un mouvement propre ; ceux dont la taille dépasse 3 [x à 4 [x doivent leurs mouve- ments aux nombreux chocs reçus des petits qui leur com- muniquent ainsi des déplacements dont Fimportance est en raison inverse de leur masse. Le gros otolithe est à peine ébranlé. Nous avons vu qu'il est impossible de trouver trace de cils vibratiles sur la cuticule de l'otocyste. En outre, s'il y avait des cils vibratiles, les petits otohthes ne pourraient arriver au contact immédiat de la cuticule, comme c'est le cas au contraire, et les plus gros participeraient davantage au mouvement général. Quand on crève l'otocyste, les cils continueraient à battre et à faire remuer les otolithes et les divers fragments restés à la sur- face de l'épithélium. Or, chaque fois que l'on crève un otocyste avec une aiguihc ou qu'on le dilacère, le mouvement des otohthes s arrête instan- tanément. Gamble et Ashworth,pour expliquer ce mouvement, invoquent l'hypothèse des courants de diffusion produits par l'eau de mer ou les réactifs. Celte explication n'est pas plus satisfaisante ici que dans le cas de VArenicola marina. En effet, aussi bien sur les jeunes Clymenides examinés par transparence, sans dissection, que sui les otocystes préparés sans l'addition d'aucun liquide, ou montés dans le liquide cœlor^ que, ou dans l'eau de mer, on 54 PIERRE FAUVEL observe toujours le mouvemenl des otolithes quand l'otocyst*' est vivant et intact. Lorsque Fotocyste est lésé et le mouvement des otolithes arrêté, l'addilion d'eau de mer, d'eau douce ou d'alcool à la préparation ne ramène pas ce mouvement malgré les courants dediffusion produits. Quelle est donc alors la cause du mouvement des otolithes chez ces deux espèces d'Arénicoles ? Je pense qu'elle doit être attribuée au mouvement brownien, d'origine moléculaire. Ce mouvement des otolithes en a, en effet, tous les caractères. Il est d'autant plus vif que ceux-ci sont plus petits et ne paraît plus se produire lorsque leur dimension dépasse 3 à 4 [7., ceux qui dépassent cette taille étant simplement ébranlés par le choc des plus petits. Le mouvement de ces otolithes est une véritable trépidation qui n'a pas l'aspect du mouvement produit par les cils vibratiles. Lorsqu'on crève l'otocyste ou lorsqu'on ajoute à la prépara- tion un réactif, le mouvement s'arrête parce que la tension superficielle du liquide de l'otocyste se trouve brusquement modifiée. La mort des tissus produit le même résultat, c'est pourquoi on ne voit plus le mouvement des otolithes dans les otocystes d'Arénicoles mortes depuis un certain temps ou conservées dans l'alcool. § VIII. — Résumé. En résumé, on rencontre parmi les Arénicoliens : r Des espèces sans otocystes : Arenkola [Branchiomaldane) Ymcenti^ A. Claparedii ; 2° Des espèces à otocystes communiquant avec l'extérieur par un canal cilié seulement à son embouchure dans la vésicule qui est dépourvue de cils vibratiles. Les otolithes sont formés de grains de quartz d'origine externe, revêtus d'une couche sécrétée plus ou moins épaisse, suivant que la communication avec l'extérieur reste plus ou moins complète : Arenïcola marina, A. asshnilïs ; 3° Une espèce à otocystes clos renfermant un seul gros otolithe sécrété : Arenkola cristata ; OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 55 V Des espèces à otocystes entièrement clos, dépourvus de rUs libratiles, renfermant un grand nombre d'otolithes sphériques dont un gros et une quantité d'autres de tailles diverses. Ces otolithes sécrétés, de nature probablement chitineuse, présentent quelques légères différences suivant les espèces [Arenicola Grubu, A. ecaudata), ils sont animés de trépidations dues au mouvement brownien. Chez toutes les Arénicoles les otocystes appartiennent au segment buccal, au péristome, et sont innervés par le collier œsophagien. CHAPITRE VII TÉRÉBELLIENS. §1. — Historique. Des otocystes ont été mentionnés, pour la première fois, chez les TérébeUiens par Claparède (1863, p. 64 à 69, pi. VII et IX) sur une larve rapportée à Terebella (Lanke) conchilega Pall. Agassiz (1866) en a signalé également chez la larve de sa Terebella fulgida (p. 320, pi. VII, fig. 19). Giard (1878) ayant retrouvé en abondance sur les côtes du Pas-de-Calais les Anne- lides décrites par Claparède comme larves de Lanice conchilega, y constate à nouveau la présence des otocystes, mais considérant l'animal comme un adulte, il en fait un genre et une espèce nouvelle : Wartelia gonotheca. Meyer (1887 et 1888) indique simplement la présence d'une paire d'otocystes chez la Lanice conchilega et chez la Loimia rnediisa. Andrews (1891, p. 298-300) a trouvé également des otocystes chez les jeunes formes pélagiques de Loimia tur- gida. Des otocystes ont encore été signalés par de Saint-Joseph ( 1 894) chez \ Amphitrïte Edwardsi et par Haecker (1896) chez une larve de J'ereôeZ/^d'Helgoland. Enfin Nordenskiold (1901) a retrouvé la Wartelia gonotheca de Giard et mentionné de nouveau les otocystes dans la descrip- tion plus détaillée qu'il a donnée de cette Annélide. En résumé, des otocystes ont été signalés chez Lanice conchi- lega Pall., Wartelia gonotheca Giard, Terebella fulgida Ag., 56 PIERRE FAUVEL Loïmia iurgida Andr., Loïinia médusa Sav., et AmphUrite Edwardsi Qfg. La Wartelia gonotheca est bien identique à Tanimal décrit par Claparède, mais s'agit-il, comme le prétend, celui-ci, de la larve de Lanïce conchilega^ ou d'une espèce différente adulte, comme le veut Giard ? Giard interprétant comme des œufs les corps vésiculeux décrits par Claparède comme cellules nerveuses du cerveau, se base sur la présence de ces œufs pour considérer l'animal en question comme un adulte, qui serait alors une microscopique Térébelle de 0'°'°,9 à 1,2 millimètres. Les caractères étant très primitifs, si les cellules en question sont bien des œufs, on pour- rait se demander si l'on n'est pas simplement en présence d'un cas de pœdogenèse. Nordenskiold, qui a retrouvé cette forme en abondance dans le plankton de Saint-Andrews et qui l'a étudiée avec détails, ne se prononce pas. Il considère comme hors de doute que les cellules en question sont bien véritablement des œufs, mais admet que la présence d'œufs peut avoir une signitîcation pœdogénétique. Il fait remarquer avec raison que l'anatomie de la Wartelia a tous les caractères larvaires; la structure des muscles est très primitive, l'appareil circulatoire fait défaut. Malgré le grand nombre des spécimens examinés, il n'a jamais rencontré de mâles. L'apparition et la disparition subites dans le plankton de Saint-Andrews plaide en faveur de l'hypothèse de Claparède qui a constaté qu'elle est d'abord pélagique, puis qu'ensuite elle tombe au fond et s'y développe. Claparède en a suivi le dévelop- pement plus loin qu'aucun autre auteur, en ayant eu plus de formes différentes, et ses descriptions mettent bien en lumière ses caractères larvaires. J'ajouterai à ces remarques de Nordenskiold que Claparède (1863, pi. X, fîg. 6) figure un tore dont les uncini sont opposés dos à dos ; or cette disposition est extrêmement rare chez les Térébelliens où elle n'existe que dans les genres Lanke et Loimia. Sur nos côtes seul le genre Lanke est représenté par l'unique espèce L. conchïlega Pall. Je crois donc pouvoir, avec vraisemblance, considérer la Wartelia gonotheca comme la forme larvaire de la Lanice conchïlega puisque Giard et Nordens- OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 57 kiold admettent l'identité de la première avec la forme décrite par Claparède. La larve de Térébelle d'Helgoland décrite par Haecker doit également être rapportée à Lanice conchilega. Il est assez difficile de savoir ce que peut bien être exacte- ment la larve de Terebella fulgïda d'Agassiz; cette espèce est indéterminée. On a voulu Fidentifier avec la Lumara flava Stimpson, mais cette dernière espèce n'est autre que le Thelepiis cincinnatus ^ qui n'a pas d'otocystes, ainsi que je m'en suis assuré. D'après Verrill, la Terebella fulgïda serait le Thelepus rincinnaius ou la Leprsea rubra, mais les Leprœa n'ont pas davan- tage d'otocystes. Giard se demande^si cette larve n'est pasideur tique à sa Wartelïa gonotheca. La plaque uncinigère figurée par Agassiz me ferait plutôt songer à un crochet de Loïmla. Or sur les côtes d'Amérique, il existe justement une Loimïa turgida dont la larve possède des otocystes, d'après Andrews (1891, p. 298 et 300, pi. XVIII, tig. 46). Si ces deux espèces se confondent, le nombre des Térébelliens à otocystes se réduirait k\ Amplùtrite Edwardn Qfg-, Lanice conchilega Pallas, Loimïa médusa Sav. et Loïmïa turgïda Andrews. Nous allons étudier spécialement les trois premières et voir si elles sont réellement toutes pourvues d'otocystes. § II. — Amphitrite Ed'wardsi Qfg-. Voici ce que de Saint-Joseph (1894, p. 197) nous apprend au sujet de V Amphitrite Edivarsi : « Au-dessous du sillon tenta- culifère, du côté dorsal, est placé le cerveau sur lequel je trouve deux otocystes juxtaposés de 0""', 09 de diamètre, conte- nant de nombreux otolithes très petits (fig. 221) ». La figure représente un otocyste isolé comme une vésicule à double paroi assez épaisse, sans structure, au centre de laquelle de très petits points figurent des otolithes. L'Aînphitrïte Edwardsi étant abondante à Saint- Vaast-la- Hougue, où elle atteint une grande taille, j'ai eu toute facilité de Fétudier tant sur le vivant que par la méthode des coupes en série. 58 PIERRE FAUVEL Le cas paraissait d'aiilunl plus intéressant à étudier que cette situation de deux otocystes juxtaposés sur le cerveau serait unique chez les Poly diètes et absolument aberrante. Sur des préparations fraîches du cerveau je retrouvai, en effet, de petites vésicules, à parois assez épaisses, renfermant une masse de granulations sombres et très fines. Sur quelques- unes de ces vésicules on distinguait môme, assez vaguement, comme Forifice d'un canal débouchant à l'intérieur. A première vue et à un examen superficiel, ces formations pourraient être confondues avec des otocystes, mais, outre leur situation anor- male, un autre fait soulève immédiatement des doutes sur leur nature. S'ils manquaient souvent sur le cerveau, j'en rencon- trais parfois un, deux, trois et même davantage dans des situa- tions très diverses ; enfin j'en remarquais dans les autres tissus tout à l'entour. J'en conclus que j'avais affaire à tout autre chose qu'à des 'otocystes et vraisemblablement à des parasites. Sur des coupes en série il est facile d'élucider l'énigme. On trouve chez cette Térébelle une quantité de larves de Distomes enkystées un peu dans tous les tissus : système nerveux, glandes ventrales, mais surtout dans le tissu musculaire. Les larves de Distome sont bien reconnaissables, sur les coupes, à leurs deux ventouses très nettes (PI. I, fig. 6). Les tissus de l'hôte, plus ou moins modifiés, forment autour un kyste plus ou moins ovoïde, à section ovale ou circulaire suivant le plan de la coupe. C'est ce kyste qui figure la vésicule auditive, tandis ([ue les granulations fines, sombres, réfringentes de la larve, simulent, assez mal d'ailleurs, sur le frais, un amas de très fins otolithes immobiles. C'est la projection d'une des ventouses sur le fond du kyste qui simule l'ouverture d'un canal dans les pré- parations par transparence. Ces larves de Distome sont très abondantes et je les ai invariablement rencontrées sur tous les spécimens A' Amphitrite Edwardsï de Tatihou que j'ai examinés. Ces Térébelles entrant dans l'alimentation des poissons, c'est vraisemblablement chez ceux-ci qu'il faudra chercher l'état adulte de ce Distome que je n'ai pu déterminer. De Saint-Joseph (1894, p. 225, pi. LX, fig. 225) a figuré un Distome enkysté dans une autre Térébelle : Polyrtinïa nebulosa Mont. OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈÏES 59 J'ai recherché sur \ Amphitrïte Edivardsi les otocystes à hi place qu'ils occupent ordinairement chez les ïérébelliens qui en sont pourvus, c'est-à-dire au voisinage de la première branchie, mais l'examen le plus attentif ne m'a pas permis de trouver la moindre trace de ces organes chez cette espèce. h' Amphitrïte Edivardsi doit donc être rayée de la liste des Térébelliens à otocystes. L'Amp/iitrite gracdis Gr. que j'ai examinée aussi k ce point de vue, ne m'en a pas montré davantage et j'ai en vain recherché ces organes chez la Terebellu lapidarïa Kàhler, la Nïcolea renustida Moni., la Polymnia nebidosa Mont., la P. Nesidensis D. Ch., le Thelepus setosus Qfg., le Thelepus cincinnatiis Mgr., et le Polycirnis aurantiacus Gr. § III. — Laniee conchilega Pallas. A. — Historique. Claparède (1863, p. 64 à 69, pi. VIII et IX), nous l'avons déjà vu, est le premier à avoir décrit les otocystes chez la larve de cette espèce qu'il avait étudiée à Saint- Vaast-la-Hougue. (( La présence inattendue de deux capsules auditives attira mon attention. Ces organes des sens se trouvent à la partie postérieure du premier sétigère, qui est le quatrième segment du i'orps et à la vérité de chaque côté à la face ventrale. Ils se composent d'une capsule parfaitement sphérique, à parois épaisses, garnies à l'intérieur de cils vibratiles et contenant plusieurs otolithes animés d'un mouvement de trépidation par le battement des cils. » Claparède raconte ensuite qu'il examina en vain la faune des Annélides de Saint-Vaast dans l'espoir de trouver enfin une espèce adulte pourvue d'otocystes. « Ce fut peine inutile car, sauf l'Arénicole à laquelle n'appartenaient pas mes larves, aucune espèce à otocystes ne fut rencontrée, et effectivement il en ressortit plus tard que les organes en question disparaissent pendant le développement postérieur d'une métamorphose régressive et manquent complètement à la Térébelle adulte (p. 64). » A un stade plus avancé (1 mill. — 17 sétigères) : 00 PIERRE FAUVEL « Les olocystes mesurent déjà 0""",024 de diamètre et cliacun renferme environ 30 à 40 otolithes. Un organe auditif externe semblable à celui que Georg Meissner aurait trouvé chez Arenï- colaïui en vain cherché (p. 67). » A un stade encore plus âgé (5 milL), bien reconnaissable comme Térébelle, à nombreux tentacules et à deux paires de branchies : (( On ne trouve plus trace des otocystes. Je n'ai pas eu la chance de déterminer le moment exact de leur disparition. Je n'ai remarqué que ceci, c'est que chez les larves âgées, ils se déplacent en avant et viennent se placer devant les glandes cémentaires (pi. IX, fig. 6) » (p. 68). Les points à retenir dans les descriptions de Claparède sont la présence de cils vibratiles, le déplacement de l'otocyste avec l'âge et la croyance de l'auteur à la disparition de cet organe chez l'adulte. Giard (1878) mentionne très sommairement ces organes chez la même larve, dont il fait sa Wartelia gonothem. Comme Claparède, il constate la présence de « deux oto- cystes volumineuses, tout à fait semblables à celles des Mol- lusques ». Meyer (1887, pi. XXIII, fig. 3) dans une figure d'ensemble de Lanice conchïlega indique l'otocyste un peu en avant de la base de la première branchie, ce n'est que dans la deuxième partie de son mémoire (1888, p. 640) qu'il le mentionne dans le texte en disant simplement avoir trouvé une paire d'otocystes chez Lanice conchïlega et Loimia medum. Haecker (1896) cite la description donnée par Claparède des otocystes de la larve de Lanice et ajoute : « J'ai retrouvé chez une larve de Térébelle d'Helgoland la structure en question et en m'appuyant sur la figure de ma coupe (fig. 42) je puis confirmer entons points la description de Claparède. » L'auteur donne, en effet, une bonne figure d'une coupe de l'otocyste avec les otolithes et des cils vibratiles sur une partie delà circonférence delà capsule. Celle-ci, assez mince, renferme des noyaux éparset ne présente pas de différenciation cellulaire. D'un côté, elle est en contact avec la néphridie et de l'autre elle OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 61 touche répithélium de la paroi du corps, formé d'une couche de cellules allongées. Cet organe a bien les caractères des otocystes des formes larvaires et des espèces de très petite dimension. Nordenskiold (1901) décrit ainsi les otocystes de cette larve ( Wartelïa gonotlieca) : <(. Les organes des sens les plus intéressants sont sans contre- dit les vésicules auditives décrites par Claparède. Je les ai vues comme lui à la môme place et de la même forme (fîg. 1, oc). Ce sont des formations vésiculeuses dont la face interne est revêtue de cils au moyen desquels un nombre bien consi-- dérable d'otolithes anguleux sont mis en mouvement cons- tant. » En somme, jusqu'à présent, la meilleure description est encore celle de Claparède et la meilleure figure celle de Haecker, les deux s'appliquant d'ailleurs à la larve. Meyer seul a retrouvé les otocystes chez l'adulte, mais il se borne à les mentionner sans les décrire. i). —Description. Avant d'aborder l'étude des otocystes, une description som- maire de la morphologie externe des segments antérieurs de la Lanice conchilega ne sera pas inutile. Le lobe céphalique affecte la forme d'une lame arrondie, incurvée, en arrière de laquelle naissent de nombreux tentacules filiformes creusés en gouttière. De Saint-Joseph (1894, p. 214) décrit ainsi les segments suivants : « Le segment buccal (premier segment), très bas sur le milieu du dos, se prolonge en deux lobes triangulaires élevés, qui y naissent juste au-dessus de la première paire de branchies du segment suivant ; enveloppant les deux côtés de la tête ils se joignent et se fusionnent du côté ventral au-dessous de la bouche pour former une lèvre basse qui, chez quelques exem- plaires au contraire, est assez large pour simuler une colle- rette. Le deuxième segment (premier branchifère) , extrêmement étïoit, mais cependant bien visible du côté dorsal, semble dis- paraître sur les côtés ducorps entre les lobes du premier segment 62 PIERRE FAUVEL et ceux du troisième dont il va être question. Mais je crois qu'il se prolonge aussi en deux lobes qui sont soudés à ceux du pre- mier segment et qui deviennent apparents seulement du côté ventral, où ils se terminent par deux petites pointes triangu- laires ne se rejoignant pas tout à fait, appliquées contre les lobes du premier segment et quelquefois n'y étant pas adhérentes. Ainsi s'expliqueraient les opinions opposées de Grube qui attri- bue les lobes au deuxième segment et de von Marenzeller et autres auteurs qui les attribuent au premier. Le troisième segment (deuxième brandiifère) a aussi deux lobes. En forme de feuille sur les côtés, ils sont coupés à angle droit sous le ventre, de sorte qu'en les regardai du côté ventral ils paraissent l'ectangulaires. Ils sont un tiers environ plus petits que ceux du premier segment, ne se rejoignent pas et laissent place entre eux au premier écusson ventral... «■ Au quatrième segment (troisième branchifère) apparaissent les premiers faisceaux de soies dorsales et au cinquième segment les premiers tores uncinigères. » La composition de la région antérieure de la Lanïce conchi- lega peut être résumée schématiquement dans le tableau suivant : Prostomiioti. Voile oéphalique en l'orme de spalule portant de nombreux tentacules. 1*^'" segment (buccal). — 2 lobes triangulaires. \[a — jii; branchie. — 2 lobes soudés à ceux du i"" segment. — Otocyste. — Pavillon néphridien. 111'= — 2"= branchie. — 2 grands lobes foliacés. — 1 néphridie. IV'^' — 3'' branchie. — l'^''' sétigère. — 2 néphridies. ^''• — » )> 2'' sétigère. — l^"' uncinigère. Diaphragme entre le V'^ et le VI'-' segment. Sur l'animal vivant, sauf aux premiers stades larvaires, l'otocyste est complètement invisible par transparence. C'est ce qui nous explique l'idée émise par Claparède que ces organes disparaissent chez l'adulte. Les lobes fohacés, portés par les premiers segments, venant ajouter leur épaisseur à celle des téguments, il est impossible de rien distinguer, même en employant le compresseur. On peut cependant arriver à observer les otocystes sur le frais. Il suffit pour cela de fendre la partie antérieure de la OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCIIÈTES 63 Térébelle suivant le plan sagittal, puis d'étaler les deux côtés rabattus en les raclant légèrement à l'intérieur pour enlever le tube digestif et une partie des muscles et des vaisseaux. En comprimant légèrement la préparation ainsi obtenue, on aper- çoit l'otocyste se présentant comme une petite vésicule sphé- rique, presque entièrement remplie par de nombreux otolithes Buz GLv. Fig. X. — Lanice concldlega. Coupe sagiltalo. - Bi-i.Brj.Bij. Ire, 2'-' et3e branchies; Bo, bouclier ventral ; Glv, glandes ventrales; N, pavillon de la néphridie; 0, oto- cyste ; Soj, Spj, système nerveux; T. tentacules, x 20. de taille subégale, anguleux, transparents, réfringents et mis en mouvement très vif par des cils vibratiles. L'otocyste paraît situé au-dessous du faisceau de soies capillaires du premier sétigère, au voisinage des vaisseaux branchiaux. Mais il ne faut pas oublier que, vu la compression de la préparation, il se produit un glissement. Suivant les hasards de la compression, l'otocyste se projette en coupe optique sous an aspect tantôt arrondi, tantôt piri- forme. Le contour externe de la capsule est d'ailleurs assez vague et indécis. Les parois ont un aspect nettement radié. La cuticule interne, assez épaisse, porte de nombreux cils vi- bratiles, que l'on voit battre très nettement lorsqu'au bout de quelque temps de compression leurs mouvements se ralentis- sent avant de cesser définitivement. Le mouvement ainsi communiqué aux otolithes est d'ail- leurs bien différent de la trépidation, due au mouvement brownien, des otolithes des Ai^enkola Grubii et A. ecaudata. 64 PIERRE FAUVEL J'ai essayé, sans grand succès d'ailleurs, les colorations vitales au bleu de méthylène, qui m'avaient si bien réussi sur les Arénicoles. Je n'ai pu, après maints essais, obtenir qu'un rudiment de coloration. Quelques cellules radiales forment de minces traînées bleues et Fotocyste se teinte légèrement ainsi que le nerf qui le relie à la cliaîne nerveuse ventrale, mais la coloration est médiocre et fugace. La difiiculté de ces colorations chez la Lanice concJnlega, comme chez beaucoup d'autres Polychètes, tient à l'épais mucus des glandes épidermiques voisines et des glandes ven- trales qui fixe énergiquement le bleu de méthylène avec une coloration intense bleue ou d'un rouge violacé suivant le cas. Heureusement la méthode des coupes permet d'étudier les otocystes d'une façon un peu moins sommaire. Les individus les plus jeunes donnent les meilleures prépa- rations, car, comme nous le verrons, l'organe tend, sinon à disparaître, du moins à s'atrophier à mesure que la taille de l'adulte augmente. Nous avons vu que dans les préparations fraîches sous le compresseur, Fotocyste paraît situé sous le faisceau de soies du premier sétigère. L'étude des coupes transversales, sagittales et horizontales nous permettra de déterminer plus exactement cette position. En réalité, l'otocyste est situé dans le deuxième segment, à la base de la première branchie, un peu au-dessous et en avant du premier pavillon néphridien (fig. X, 0). La première néphridie appartient au troisième segment et son pavillon s'ouvre dans le deuxième. L'otocyste est situé un peu au-dessus du gros faisceau laté- ral de muscles longitudinaux. Chez les jeunes, il a la forme d'une fiole à fond hémisphé- rique faisant saillie dans la cavité générale et à col effilé s"en- fonçant normalement dans l'épais revêtement glandulaire des téguments (fig. XI, 0). Ce col effilé n'est autre qu'un mince canal venant s'ouvrir à l'extérieur, sous le grand lobe latéral foliacé du troisième segment. OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 65 Un muscle oblique s'insère sur le fond de la fiole et s'en- fonce h travers les glandes ventrales. Le nerf de l'otocyste pénètre parle côté opposé, vers la base du col (pi. I, fig. 5, N.) et il file en arrière, entre la couche des muscles circulaires Glv ~ -Mo Fig. XI. — Lanice conchilega. Coupe transvei'sale. — Br, branchies; Glv, glandes ventrales; Mld, muscles longitudinaux dorsaux: Mlv, muscles longitudinaux ven- traux; N, néphridies ; 0, otocyste; (M, œsophage; P, parapode; Sn, système ner- veux. X 30. et les muscles longitudinaux, pour aller rejoindre le nerf pédieux. Le fond sphérique de l'otocyste qui fait saillie dans la cavité générale est tapissé par l'endothélium (pi. I, fig, 5). La structure de Totocyste présente des différences suivant que l'on s'adresse à des jeunes de petite taille ou à de gros adultes. Elle est d'autant plus nette que l'animal est plus jeune. Sur une jeune Lanice conchilega^ dont la région thoracique mesure environ 3 millimètres de diamètre, l'otocyste mesure 120 [y. de diamètre total. Il est formé d'une seule couche de cellules disposées radialement. Ces cellules de 30 jy- x 4 à 6 ;x sont longues et minces, à parois parfois peu nettes. Leur noyau ovale de 4 à 5 \j. sur 9 [j. est situé au tiers inférieur de la cellule et renferme de nombreux grains chromatiques sub- égaux colorés en violet foncé par l'hématoxyline. La structure ANN. se. NAT. ZOOL., Qe série. VI, 5 66 PIERRE FAUVEL du cytoplasme, ù rextrémité cuticulaire, est finement striée. Ces nombreuses fibrilles colorées en rose par Féosine, repré- sentent sans doute le cône radiculaire des cils vibratiles (pi. II, fig. 14). Ceux-ci, longs de 5 à 6 [x, colorés en rose, minces et peu serrés, sont implantés sur la cuticule interne de Totocyste épaisse de 3 [j.. L'extrémité basilaire des cellules, légèrement granuleuse, se termine en fine pointe ondulée al- lant se perdre dans un stroma formant une structure fibreuse entremêlée dans laquelle se trouvent quelques noyaux. A la jonction du nerf et de Totocyste cet ensemble prend un aspect légèrement ganglionnaire. La cavité de l'otocyste, circulaire sur les coupes sectionnant transversalement Torgane, mesure de 30 à 40 y. de diamètre et renferme un grand nombre d'otolitbes dont la taille, en moyenne de 6 à 7 y., peut atteindre 9 à 10 p. et descendre cà 3 [j.. Ces otolithes, très anguleux, transparents, réfringents, ne sont attaqués, ni par les acides, ni par les différents réactifs fixateurs. Ils ne prennent aucune coloration et paraissent formés de fins grains de quartz ou de débris de spicules siliceux. Le canal de l'otocyste se raccorde insensiblement avec ce dernier. Sur des coupes longitudinales il se présente comme une bande étroite de 25 à 35 ;x, tranchant par sa coloration rougeâtre sur le fond presque incolore de l'épais revêtement glandulaire des téguments qu'il traverse en ligne droite (fig. XII, 6 Ce). Il est jalonné de chaque côté par une file de petits noyaux allongés, colorés en violet foncé d'une façon presque uniforme (pi. I, fig. 5, c). Extérieurement, il est par- fois accompagné de quelques fines fibres musculaires parallèles à son grand axe. Son étroit lumen (3 à 5 [x) est peu net quoique délimité par deux lignes cuticulaires entre lesquelles on dis- tingue mal un contenu plus ou moins granuleux. Ce canal aboutit à l'extérieur par un étroit entonnoir situé sous le lobe latéral, en arrière et en dessous de la première branchie. Sur des coupes transversales, aussi bien que sur des coupes longitudinales, on peut le suivre depuis l'otocyste jusqu'à l'extérieur. OTOCYSÏES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 67 Il se présente alors sous Faspect d'un étroit lumen de 3 à 5 y., plus ou moins oblitéré par une sécrétion colorée en rouge par Féosine. Sa cuticule interne est également colorée en rouge. Il est entouré d'un seul rang de cel- lules bordantes, colorées en rose, à parois peu dis- tinctes et à noyau violet. L'ensem- ble de la section du canal atteint 25 à 35 [X, et tranche par sa coloration vive sur le fond clair de l'épais épithé- lium qu'il tra- verse. Comme c'est le cas général chez les Annélides Po- lychètes, sur les très jeunes exem- plaires l'otocyste est formé d'une seule couche de cellules presque cubiques, ensuite ces cellules s'allongent et plus tard encore il se développe des cellules accessoires autour de cette couche primitive. Chez la Lanice conchilega^ la dimension de l'otocyste ne croît pas proportionnellement à la taille de l'animal. Ainsi, chez les jeunes dont le diamètre thoracique mesure seulement 2 millimètres, le grand diamètre de l'otocyste est fréquem- ment de 100 à 120 [j.. Il ne dépasse pas cette taille chez des individus de 4 à 5 millimètres de diamètre, et même souvent il ne l'atteint pas, n'ayant seulement que 90 jx. Claparède pensait que l'otocyste disparaît chez l'adulte ; ceci n'est pas entièrement exact, mais il s'atrophie certainement. Fig. XII. — Lanice co7icldlega. Coupes montrant l'atrophie plus ou moins prononcée de l'otocyste chez les indivi- dus adultes. — Ce, canal cilié atrophié ; M, muscles ; N, néphridie ; Tg, tissu glandulaire ; V, vaisseau. — 1, X 300 ; 2, X 210 ; 3, X 150 ; 4, x 210 ; 5, x 150 ; 6, x 150 68 PIERRE FAUVEL Chez Fanimal d'une certaine taille, on voit Totocyste faire de moins en moins saillie dans la cavité générale et s' enfoncer de plus en plus dans le tissu glandulaire en même temps que ses parois perdent de leur netteté. La capsule de l'otocyste s'étoile en prolongements irréguliers qui vont se perdre dans Tépithélium, donnant ainsi h l'ensemble un aspect rongé et dégradé (lig. XII, 2, 3, 6). Le canal s'atrophie et se réduit à une ligne foncée, presque sans structure, traversant les tégu- ments. La figure XII, I , représente un état de dégradation encore plus avancé, la capsule de l'otocyste déformée a perdu toute structure, sa cavité est en partie comblée par une sécré- tion coagulée qui a englobé les otolithes. Sur les grands exemplaires on a souvent beaucoup de peine à retrouver les otocystes ainsi atrophiés. Il m'est même arrivé de ne pouvoir retrouver la trace que d'un seul après un long et minutieux examen d'une série de coupes, tandis que sur les sections de jeunes Lanice conclnlega^ l'otocyste saute immédia- tement aux yeux. En résumé, chez la Lanice concfnlega il existe d'abord un otocyste sphérique, formé d'une seule couche de cellules sen- sorielles et ciliées, communiquant avec l'extérieur par un canal rectiligne cilié. Cet otocyste renferme des otolithes nom- breux, anguleux, de nature vraisemblablement siliceuse et à' origine externe. A mesure que l'Annélide grandit le canal s'oblitère, l'oto- cyste cesse de s'accroître et finit même par s'atrophier et peut- être disparaître dans certains cas. § IV. — Loimia médusa Savigny. La Loimia médusa est une grande Térébelle découverte par Savigny dans la mer Rouge. Mac'Intosh a décrit sous ce nom une Térébelle des côtes du Devonshire (Cornouaille). Il y a quelques années (Fauvel, 1901) je la retrouvais dans un lot d'Annélides recueillies par M. Aug. Chevalier, au Sénégal, à l'embouchure de la Casamance. A la même époque, de Saint-Joseph (1901) la retrouvait également parmi des Anné- lides de la même provenance récoltées par M. Cligny. OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 69 Depuis, Gravier (1905, p. 8) Ta observée de nouveau vivante dans la mer Rouge et a pu confirmer et compléter la descrip- tion de Savigny. Sans tenir compte de sa présence, au moins douteuse, sur les côtes de Cornouaille, cette espèce existerait dans l'Atlan- tique et dans la mer Rouge. Cette Annélide a beaucoup de caractères qui lui sont com- muns avec la Lanice conchïlega. Les deux espèces habitent dans le sable un tube très semblable, bien que celui de la Loimia médusa soit dépourvu de franges. La taille, la forme et la colo- ration, la disposition des boucliers ventraux sont analogues. L'abdomen de la Lanice conchïlega est seulement un peu plus grêle et plus allongé. Les deux espèces portent également trois paires de branchies semblablement placées, un voile dorsal arrondi, de grands appendices foliacés aux deux premiers segments branchifères, des écussons ventraux très développés, de forme et de couleur différentes, suivant la région considérée. Elles ont \ 7 sétigères thoraciques suivis de pinnules abdo- minales saillantes; les tores uncinigères commencent au deuxième sétigère (premierbranchifère), ilsn'ontd'abord qu'une seule rangée de plaques onciales rétrogressives, puisa partir du huitième sétigère (septième uncinigère), jusqu'au dix-septième, ils ont deux rangées d'uncini opposées dos à dos, l'antérieure rétrogressive, la postérieure progressive. Ce dernier caractère est très remarquable car, d'après Marenzeller, parmi toutes les Térébelles Lanice conchdega Pallas et trois espèces du genre Loïmïa, L. médusa Sav,, L. annulifilis Grube, L. Montagui Grube sont les seules ayant des plaques onciales ainsi disposées sur deux rangées opposées dos à dos. Enfin, d'après Meyer (1887), Lanice conchïlega et Loimia médusa, seules parmi les Térébelliens, présentent une disposi- tion des néphridies extrêmement intéressante ; ces néphridies étant reliées entre elles par un gros canal néphridien commun. En outre, ces deux espèces possèdent chacune trois paires de néphridies antérieures dont les deux dernières appartiennent à un même segment, particularité très rare chez les Polychètes et unique dans cette famille. Les deux espèces portent également des otocystes. La princi- 70 PIERRE FAUVEL pale différence entre elles provient de la l'orme des plaques onciales qui sont pectiniformes, sans rangées transversales de denticules chez la Loimia médusa^ tandis que celles de laZamre conchilega sont aviculaires avec plusieurs rangées transversales de denticules et deux crêtes au vertex. Encore ces caractères ne sont-ils pas aussi absolus qu'on pourrait le croire. Sur les grands exemplaires de la Casamance, je trouve des plaques onciales bien typiques, à un seul rang de denticules. Mon ami, M. Ch. Gravier, avec une complaisance dont je suis heureux de le remercier ici, ayant eu Famabilité de m'envoyer plusieurs spécimens très bien fixés de la mer Rouge, j'ai pu me livrer à quelques comparaisons. Sur une grande Loimia de Djibouti les uncini sont absolu- ment semblables à ceux des grandes Loimia àe la Casamance. Mais sur un petit spécimen de 1 5 millimètres de long les uncini abdominaux ont une forme un peu différente, se rapprochant légèrement de la forme aviculaire et ils présentent plusieurs denticules au vertex. Sur un troisième spécimen encore plus jeune, ne mesurant guère plus de 1 centimètre de long, sur 1,3 millimètre de diamètre thoracique, tous les uncini, même thoraciques, ont nettement plusieurs rangées de denticules et leur forme est presque intermédiaire entre celle des uncini aviculaires de Lanice et les plaques onciales pectiniformes typiques de Loimia. M. Ch. Gravier avait déjà fait de son côté pareille observation. Les caractères généraux de la région antérieure peuvent se résumer ainsi : Prostomium. — Voile céphalique en forme de spatule. — Nombreux tentacules !'''■ segment (buccal). — :2 grands lobes foliacés. Ile _ l>-ebranchie. — » OLocyste. — Pavillon néphridien. III« — 2<= branchie — 2 grands lobes membraneux. — 1 néphridie. IVf — 3« branchie — 1^'' sétigère. — 2 néphridies V"* — )) » — 2'' sétigère, — l"' uncinigère. Diaphragme entre le V'' et le VI'= segment. La présence des otocystes'chez la Loimia medasanhéié, jus- qu'ici, signalée que par Meyer (1888, p. 640) dans une note infra- paginale : « J'ai aussi retrouvé une paire de pareils organes (otocystes) chez quelques TérébeUidés (Lanice, Loimia) ». OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 71 Il n'en existe, à ma connaissance, aucune autre description et aucune figure. Nous avons vu plus haut que la Terebella fulgida d'Agassiz, dont la larve porte des otocystes, n'est pas la forme jeune du TJielepus cincinnatus ni de Leprœa lapidaria, comme on Fa sup- posé, car des coupes pratiquées sur des Thehpus setosus. Th. cÀncAnnatus et Leprpea lapidariaYiOW'è ont permis de consta- ter Fabsence de ces organes chez ces Térébelliens. Comme, d'autre part, la plaque onciale, figurée par Agassiz, a bien tous les caractères de celles de Loimia, l'espèce de cet auteur pourrait bien être la forme jeune de la Loimia turgida d' Andrews, espèce également américaine chez la larve de laquelle cet auteur mentionne que « les otocystes sont bien visibles, antérieurs cà la première paire de soies ». Mais cette espèce est-elle elle-même différente de la Loimia médusa Sav. ? Il est bien difficile de se prononcer à ce sujet, la description d' Andrews est trop brève et surtout trop peu précise. Cepen- dant tous les caractères indiqués par cet auteur, y compris la coloration, s'accordent exactement avec les descriptions publiées jusqu'ici de Loimia médusa et nous savons maintenant que celle-ci existe dans l'Atlantique. J'ai étudié les otocystes de la Loimia médusa sur les exem- plaires de la mer Rouge, de taille différente et très bien fixés, que je dois à Fobhgeance de M. Ch. Gravier et sur les grands exemplaires delà Casamance rapportés par M. Aug. Chevalier. La fixation de ces derniers laissait malheureusement beaucoup à désirer. Les otocystes sont situés latéralement dans le deuxième seg- ment, au voisinage de la base de la première branchie, au- dessus du faisceau latéral de muscles longitudinaux et un peu au-dessous de l'extrémité du pavillon vibratile de la première néphridie (fig. XIII, 0). L'organe a la forme d'une fiole ou ballon à fond sphérique et à long col effilé. Le fond sphérique. qui touche le faisceau musculaire latéral, fait saillie dans la cavité générale et est recouvert parl'endothélium. Un muscle oblique s'insère sur le fond, du côté ventral, et le maintient. Le canal cilié, en forme de col effilé, s'enfonce presqu'en ligne droite dans l'épaisse 72 PIERRE FAUVEL coiicho épitliéliale glandulaire qui forme en cet endroit la paroi du corps, cL va s'ouvrir ainsi à l'extérieur par un pore 1res fin, situé sous le grand repli latéral, ou lobe foliacé du premier segment. Entre la base du col et le tissu épithélial et en contact avec lui MM. MU GLv. Fig. XIII. — Lohnia médusa. Coupe transversale. — E, épidémie du lobe foliacé : Glv, glandes ventrales; Mld, muselés longitudinaux dorsaux; Mlv, muscles longitudi- naux ventraux; N, néphridie; 0, otocyste; CE, œsophage; Sn, système nerveux; Tg, tissu glandulaire, x 60. on trouve, à l'opposé du muscle oblique, un petit ganglion nerveux d'où part le nerf de l'otocyste (pi. III, fig. 17-G). Ce nerf transversal file le long des muscles circulaires, sous les muscles longitudinaux et va rejoindre la chaîne nerveuse avant la réunion de ses deux cordons sur la ligne médiane. Sur les grands spécimens de laCasamance la situation de Foto- cyste et ses connexions sont les mêmes. Suivant la direction des coupes, passant par l'axe du canal cilié ou perpendiculaires à sa direction, la section de l'otocyste est allongée ou circulaire (pi. III, fig. 15 et 17). Sur les jeunes spécimensle grand diamètre externe de l'otocyste atteint 60à 75 [^., le diamètre interne 45 à 50 [j.. Sur les grands individus de la (^asamance les dimensions sont sensiblement les mêmes. L'otocyste est une capsule limitée extérieurement par une mince basale, tapissée d'un côté par l'endothélium de la cavité OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 7 3 générale. Les parois de la capsule sont formées chez les jeunes d'une seule couche de cellules allongées de 12 à 16 [j. sur 5 à 6 [j-, renfermant un noyau ovale ou arrondi de 4 a. sur 5 {JL. La cavité de la capsule est limitée par une cuticule à double contour, épaisse de 2 a, portant des cils vibratiles longs de 6 à 10 a, ondulés et colorés en rose par l'éosine (pi. III,fig. 17). A l'intérieur on aperçoit de nombreux otolithes de tailles diverses, anguleux, irréguliers, transparents ou légèrement ver- dâtres ou jaunâtres, mesurant 3 à 7 a. Ils paraissent formés de très fins grains de sable siliceux et de débris de spicules. Les cellules de l'otocyste sont assez nettement individualisées, leur cytoplasme, coloré en rose par l'éosine, est finement strié sous la cuticule par les racines des cils vibratiles; à l'extrémité opposée de fines fibrilles roses, ondulées, vont se perdre et s'enchevêtrer en une basale. Les cellules du fond de l'otocyste sont presqu'aussi larges que hautes, leur noyau arrondi, situé au tiers inférieur, pré- sente de fines granulations subégales colorées en violet par l'hématoxyline. A mesure que l'on remonte vers le col de l'otocyste, on voit les cellules s'allonger, leur noyau s'étirer en même temps que le contenu se colore davantage et plus uni- formément. Le canal cilié se raccorde insensiblement avec l'otocyste, donnant à l'ensemble une forme de poire (pi. III, fig. 15, C.) Sa longueur est de 90 ;j- et son diamètre externe de 6 [j.. Le lumen, cilié, est très étroit, sauf à son débouché à l'extérieur, 01^1 il forme un petit pore en entonnoir de 6 u. de diamètre. Les parois du canal sont formées de cellules peu distinctes, forte- ment colorées en rouge, à noyau foncé très allongé. L'ensemble du canal tranche nettement sur le fond peu coloré du tissu épithélial. Cet épithélium est formé de cellules glandulaires dont le contenu ne se colore pas par l'éosine. Seules les parois des cellules sont colorées en rose- clair, les noyaux très petits, anguleux, colorés en violet par l'hématoxyline, forment des points dans lesquels on ne distingue aucun détail (pi. III, fîg. 15). Le nerf de l'otocyste s'insère sur son côté dorsal, à l'opposé du muscle obhque (pi. III, fig. 17, G). A son insertion sur Foto- 74 Ph£RRE FAUVEL cyste il se renfle en ganglion dans lequel on dislingue des cel- lules nerveuses et un lacis de fibrilles allant se perdre dans l'otocyste h la base des cellules, d'un côté, et formant le nerf du côté opposé. Il suffit de comparer les figures XI et XIII et la figure XII, avec la figure 15, pi. III, pour se rendre compte de l'identité de structure de l'otocyste chez la Lanice conchUega et la Loimïa médusa. La situation de l'organe est également la même, seule- ment tandis que l'otocyste de la Loimia médusa n'est bien net ([ue chez les jeunes et dégénère chez l'adulte, il n'en est pas de même chez la Loïmïa médusa. En effet, sur les grands spécimens de la Casamance, malgré leur mauvaise fixation, on peut reconnaître que l'otocyste n'est nullement dégénéré. Les noyaux des parois de la capsule sont encore bien nets. Le canal n'est nullement oblitéré, son lumen très net, que l'on peut suivre jusqu'à l'extérieur, porte encore de nombreux cils vibratiles; les noyaux de ses parois sont encore bien visibles. Les otolithes sont, chez les grands spécimens, plus nombreux et plus gros que chez les jeunes. Ils ne sont pas recouverts d'un épais revêtement sécrété, ce qui indique encore que le canal de communication n'est pas oblitéré. Enun mot, l'otocyste est tou- jours fonctionnel chez la Lo'uma médusa, tandis qu'il ne paraît pas en être de même pour les vieilles Lan'ice conclùlega. Si nous admettons l'identité de Terebella fulgïda et de Loimia turgida avec Loimia médusa, cette dernière et Lanice conrhiiega seraient les deux seules espèces de Térébelliens authentiquement pourvues d'otocystes. CHAPITRE VIII SAIÎELLIEKS § I. — Historique. La famille des SabeUiens renferme de très nombreuses espèces pourvues d'otocystes, tandis que ces organes paraissent manquer complètement aux Serpuliens proprement dits. Chez les Arénicoliens la présence de ces organes est encore OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 75 plus générale, puisque deux espèces seulement d'Arénicoles en sont dépourvues, mais les espèces de cette petite famille étanl peu nombreuses, la famille des Sabelliens reste celle renfermant de beaucoup le plus grand nombre d'espèces à otocystes. Nous verrons qu'on y rencontre aussi presque tous les types d'otocystes connus chez les Annélides. La première mention d'otocystes cht3z les Sabelliens paraît due à de Quatrefages (1844'') qui décrivit des capsules auditives chez une Amphicorine voisine de celle d'Ehrenberg et chez une autre espèce des côtes de Sicile. Claparède (1864) décrivit celles de VAmphiglena mediteiranéa [A. Armandi Clp) et de la Fahricia [Oria] Armcmdi. Dans ses « Annélides de Naples » (1868, p. 431, pi. XXX, fig. 3) Claparède donne encore une brève description des organes auditifs du Dialychone arustica Clp., avec la figure la plus détaillée qui ait été publiée d'un otocyste de Sabellien anté- rieurement au mémoire de Brunotte. Un peu plus tard Claparède (1870, p. J52) signale des organes analogues chez Leptochone [Myxkola) œ-^thelïca. Langerhans, dans ses deux mémoires sur les Annélides de Madère et des Canaries (1879-1884 et 1881), nous a fait con- naître la présence d'otocystes chez un grand nombre d'espèces de Sabelliens, telles que : PotamUla incerta Lgh.; Jasmineira caudata Lgh. ; /. oculata Lgh. ; Leptochone [Myxicola] violacea Lgh. ; L. [Myxicola] parasites (}ï^. ; Chone Dimeri Mgr. ; Chone arenïcola Lgh. ; Cliotie collam Lgh., Euchone rosea Lgh. ; Oria E'imeri Lgh. Malheureusement les descriptions manquent de détails, l'auteur se bornant généralement à signaler, sur le premier segment sétigère, une paire d'organes auditifs avec otolithe sphérique. Meyer (1887, pi. XXIlï, fig. 10, pi. XXIV, %. 6, pi. XXVI, fig. 19, et 1888, p. 560-361) signale, sans les décrire, les otocystes de la Myxicola infundibalum Mont. La même année, Brunotte (1888) donna la première descrip- tion un peu détaillée des otocystes àwBranchiommavesiculosam Mont. De Saint- Joseph (1894) nous a fait connaître ceux de la Jasmineira eleg ans S'-Jos. et de la Myxicola Dinar densis S-Jos. 76 PIERRE FAUVEL Depuis, Caullery et Mesnil (1896) ont mentionné la présence de ces organes chez VOriopsis Metchnikoivïi CauJ]. Mes. Ehlers (1897, p. 139, pi. IX, fig. 212j en a trouvé chez Or'm limbaia Ehl. Souher (1903, p. 52) en a découvert chez \di Myxkola Steenstrupi Kroyer. Enfin nous-meme (Fauvel 1905) avons décrit ceux de Pota- inilla To7-elliM.^Y. et &q Potamïllareniformis 0. F. Mull. § II. — Branchiomma vesiculosum Mont. A. — Généralités. Le Branchiomma vesiculosum Mont, est un Sabellien très répandu, depuis longtemps connu, souvent décrit et étudié, néanmoins jusqu'en 1888 ses otocystes ont échappé à tous les observateurs. Ni de Quatrefages, ni Claparède, ni Langerhans, ni Mac" Intosh ne paraissent les avoir aperçus. C'est à Brunotte (1888) que nous en devons et la première description et les premières figures. D'après Brunotte (1888, p. 44) ces organes « sont situés de chaque côté du corps, dans le voisinage de la première rame thoracique très rudimentaire ». Les otocystes sont formés d'une petite cavité occupant la base du lobe latéral de la collerette. Ils sont invisibles à l'extérieur, clos de toutes parts, logés dans les téguments et en relation avec le cerveau au moyen d'un filet nerveux. Ils contiennent de nombreux corpuscules colorés. La paroi de l'otocyste est formée de cellules épithéliales allongées, six fois plus longues que larges, à gros noyau. La lame épithéliale ne présente jamais trace de pigment. L'auteur ignore si le plateau de l'otocyste porte des cils. « Je n'ai pu faire, dit-il; d'observations sur le vivant; le peu de transparence des tissus avoisinants rend l'étude, par com- pression, absolument impossible. » Les otolithes se présentant sur les coupes en couches assez régulières, l'auteur pense qu'ils sont ainsi maintenus sur les parois de l'otocyste par les cils enchevêtrés. « Les extrémités effilées des cellules épithéliales se perdent OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 77 dans un tissu très lâche qui entoure toute la lame épithéliale. » Ce tissu « doit être constitué par un réseau de fibrilles con- jonctives et nerveuses en relation avec les cellules épitliéliales auditives. Les fibrilles de ce tissu, à un des pôles de l'organe, se réunissent en un paquet et se continuent par un cordon plus dense qui se dirige entre les couches musculaires vers le cerveau : c'est le nerf auditif ». En réalité, nous verrons que le nerf auditif naît du ganglion latéral œsophagien ; c'est un filet très fin traversant les muscles longitudinaux. De Saint- Joseph (1894, p. 306) se borne à remarquer que ': « le premier segment thoracique, qui a deux otocystes à plusieurs otolithes, n'a que des soies à limbe très étroit », ajoutant plus loin : « Il est à remarquer aussi que les yeux et les otocystes ne sont plus apparents chez les adultes et pénètrent plus profondé- ment dans le corps ». Soulier (1903, p. 34) mentionne : « Deux otocystes dans le premier sétigère, à la base du lobe latéral de la collerette. » Ils renferment de nombreux otolithes. Plus heureux que Brunotte, Soulier a constaté que la vésicule auditive est tapissée intérieurement par une lame épithéliale dont les cellules sont pourvues de cils vibratiles en contact avec les otolithes. L'otocyste est entouré de tissu conjonctif. Il ne fait d'ailleurs que confirmer pour le reste la description de Brunotte qu'il trouve exacte, et admet aussi que l'otocyste est innervé par un mince filet nerveux partant de la région posté- rieure du ganglion œsophagien latéral qu'il considère comme faisant partie du cerveau. Ce gangUon, d'après Brunotte et Soulier, émet trois paires de nerfs : \° une première paire se divisant en éventail et innervant les palpes et les filets branchiaux, 2° une deuxième paire innervant la lèvre ventrale, 3° le mince filet nerveux allant à l'otocyste. Meyer (1888, p. 562) considère l'interprétation de Brunotte comme erronée. Les otocystes de tous les Sabellienssont innervés par le ganglion du premier segment sétigère. J'ai donné (Fauvel 1905) une description détaillée des oto- cystes du Branchiomma. 78 PIERRE FAUVtL B. — Descriplton des nlnry.sles. Mes observations, tant sur le vivant que sur des coupes en série, me j)ermettront d'ajouter aux descriptions antérieures quelques détails nouveaux et quelques rectifications. La remarque de de Saint-Joseph est fort juste; chez Taduile les otocystes sont profondément enfoncés dans les tissus et absolument invisibles à l'extérieur. La pigmentation, jointe au MU Fig. XIV. — Branchlomma vesiculosum ^lont. — Hv, bouclier ventral: Col, coUcretle; Mld, Mlv, muscles longitudinaux dorsaux; et ventraux: N, néphridies: 0, otocysle: OE, œsophage; Pj, premier parapode : Sn, système nerveux, x 30. défaut de transparence des tissus, ne permet pas l'étude par transparence, même avec l'aide du compresseur. Il faut donc tourner la difticulté, ce qui peut d'ailleurs se faire assez facilement, sachant que l'otocyste est situé à la base du lobe latéral de la collerette, un peu au-dessus du premier mamelon sétigère. Ce premier sétigère, dépourvu de rame ventrale, est constitué seulement par un petit mamelon dorsal portant quelques fines soies capillaires. Il sufiît de faire sauter, avec une aiguille lancéolée, ce petit mamelon sétigère, avec un lambeau de collerette, pris au-dessus, d'étaler ce lambeau sur une lame, dans une goutte d'eau de mer, en ayant soin de tourner en dessus la face interne, puis de OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 79 comprimer légèrement avec une lamelle. On peut alors étudier facilement l'otocyste. Si la préparation est réussie, on aperçoit à Tœil nu, au-dessus du bulbe sétigère, une petite sphérule d'un blanc laiteux, opaque, c'est Totocyste. Au microscope, par transparence cette sphère paraît foncée, pigmentée, presque noire, à peu près opaque. Ce pigment blanc opaque, noir en lumière transmise, est le même qui forme les nombreuses taches blanches dont l'ép'iderme est pigmenté. Il rend l'otocyste difficile à distinguer des taches voisines, mais celles-ci sont plus grandes, plus diffuses, et ne contiennent que des cellules claires, arrondies, sans traces de grains anguleux, tandis qu'une légère compression permet de distinguer la vésicule de l'otocyste et surtout les nombreux otolithes qu'elle renferme. Ces otolithes, dont le nombre peut dépasser 50 à 60, sont formés de petits grains siliceux, irréguliers, anguleux, transpa- rents; certains sont formés de débris de spicules d'épongés siliceuses. Ces otolithes sont animés d'un mouvement très vif, dû à de nombreux cils vibratiles. Ce mouvement est bien différent de la trépidation des otolithes des Aremcola Gmbii et A. ecaudaîa, qui est due au mouvement brownien. Sur certaines préparations favorables j'ai même pu aperce- voir la projection de l'ouverture du canal cilié faisant commu- niquer la cavité de l'otocyste avec l'extérieur. Les coupes transversales, pratiquées sur des individus de difïérentes tailles, permettent de constater que plus l'individu est jeune plus l'otocyste est gros, relativement, et plus il est superficiel. Sur un jeune Branc/iiomna, l'otocyste, situé juste au-dessus du mamelon pédieux du premier sétigère, est immédiatement au-dessous de l'épithéHum de la base de la collerette (fig. XIV, 0) . C'est une vésicule irrégulièrement sphérique, mesurant exté- rieurement 75[j.x65 ;7., tandis que le diamètre de sa cavité est de 45 [J.X36 jy.. Les parois de l'otocyste sont formées d'une seule couche de cellules rayonnantes, à gros noyau à peine ovale, tenant presque 80 PIERRE FAUVEL toute la largeur de la cellule (pi. I, fig. 7). Ces cellules sont plus courtes, plus cubiques que chez l'adulte. La cuticule interne est assez épaisse et ciliée. Un canal, également cilié mais plus court et relativement plus large que chez l'adulte, fait commu- niquer l'intérieur de l'otocyste avec le milieu extérieur. Ce canal cilié débouche sur la face interne de la collerette, dans l'espèce de rigole circulaire que celle-ci fait avec la paroi du corps (fig. XIY, Col, pi. I, fig. 7, E). Une mince basale sépare l'otocyste des tissus voisins. L'épithélium de la face externe de la collerette est alvéolaire (pi. ï, fig. 7, Col.). 11 se compose de fibro-cellules mélangées de cellules k mucus à contenu granuleux. Celles-ci sont moins différenciées que chez l'adulte, les deux types de cellules étant moins tranchés. L'épithélium de la face interne delà collerette est formé de longues cellules toutes semblables. On n'y ren- contre pas de cellules à mucus. Les cellules de l'épithélium de la paroi du corps, qui y fait face, sont presque cubiques, à gros novau arrondi (pi. I, fig. 7, E). L'étroit triangle entre l'otocyste et les deux lames de la col- lerette est rempli de cellules conjonctives encore peu différen- ciées. De l'autre côté, une basale sépare Totocyste de la cavité du mamelon pédieux. Sur un adulte de taille moyenne l'aspect est un peu dif- férent. L'otocyste est bien aussi situé immédiatement au-dessous de l'épithélium externe de la collerette et au-dessus de la cavité du premier pied, mais Tépithéhum de la base de la collerette est mieux différencié. Il se compose de longues et minces fibro- cellules et de grosses cellules à mucus, en massue, se colorant en violet foncé par l'hématoxyline. L'otocyste en est séparé par une basale très nette, qui le sépare également de la cavité pédieuse. L'épithélium de la face interne de la collerette est formé de cellules toutes semblables, minces, allongées, à plateau cuticulaire assez épais. Sauf au voisinage de l'ouverture du canal cilié, ces cellules ne portent pas de cils vibratiles. Leur extré- mité basale se divise en fibrilles qui vont se perdre clans le tissu OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCIIÈTES 81 conjonctif bien développé qui remplit l'espace triangulaire entre Fotocyste et les deux lames épithéliales de la collerette. L'otocyste est séparé de la lame épithéliale interne par une épaisseur assez grande de tissu conjonctif que traverse le canal cilié. Les cellules radiales de l'otocyste sont de deux sortes : les unes relativement larges, à noyau arrondi, les autres minces, fusiformes, arquées, à noyau allongé, se terminent par un fila- ment basai sinueux (cellules sensorielles). Le plateau cuticulaire de la vésicule auditive est relativement épais et porte des cils vibratiles longs et minces. Le canal cilié est plus long et plus étroit que chez les formes jeunes. C. — Régénération des otoc7jstes. Chez les Polychètes, les otocystes sont d'ordinaire trop pro- fondément situés pour qu'il soit possible d'en faire l'ablation sans produire de graves traumatismes auxquels l'animal ne survit pas. Chez le Branchiomma^ vu la situation de ces organes au- dessus du premier sétigère, à la base de la collerette, j'ai pu, en employant la technique indiquée plus haut, réussir à enlever les otocystes sans produire de blessures trop graves. Naturellement, j'avais soin de m'assurer, par l'examen mi- croscopique des fragments enlevés, que l'otocyste était bien radicalement extirpé. Soulier (1891, p. 47) a remarqué que les blessures de peu d'importance guérissent parfois en captivité, mais raremenl, et il n'a pu obtenir de régénération en aquarium. Je dois dire que je n'ai constaté aucun changement dans les habitudes des Branchiomnia ainsi opérés. Remis dans son tube, après l'opération, l'animal semble normal. Il rentre et sort son panache comme d'habitude. Lorsque ce dernier est bien étalé, la moindre alerte : ombre projetée, lumière vive, agita- tion de l'eau, trépidation, le fait rentrer avec la même vivacité qu'auparavant. Ses facultés d'équilibration ne semblent pas troublées. Beaucoup de mes opérés sont morts dans un délai variant entre quelques jours et quelques semaines ; mais avec un petit ANN. se. NAT. ZOOL., 9^^ série. VI, 6 82 PIERRE FAUVEL Mld spécimen mesurant 90 millimètres de long sur 3 millimètres de diamètre thoracique j'ai été plus heureux. Après lui avoir enlevé les deux otocystes j'ai réussi à le conserver en vie, sans qu'aucune de ses habitudes parût modifiée. Au bout de cinq mois je l'ai fixé pour le sectionner. Les pieds enlevés étaient complètement régénérés ainsi que la collerette dont les bords seuls présentaient encore une fente longitu- d ; le à la place du repli dorsal ordinaire (fig. XV, Col.). La taille, par suite de l'alimentation un peu insuffisante, avait légère- ment diminué. L'examen des sections transversales montre les deux otocystes parfaite- ment régénérés ainsi que le premier pied. L'aspect général est intermédiaire entre celui du jeune et celui de l'adulte (PI. Il, fig. 10, 0.). L'otocyste est nette- Fig. XV. — Branchiomma vesiculosum Mont., régénéré. Coupe transversale semi-schéma- tique. — Col, collerette; MId, Mlv, muscles longitudinaux dorsaux et ventraux ; N, né- meut cilié, il Communiqué phridie; Ot, otocyste ; P, premier para- 17 .. • ^ ^ avec 1 extérieur pode; S, soies; Sn, chaîne nerveuse, x 60. par un court canal (fig. XV) éga- lement cilié, mais il ne renferme pas d'otolithes. L'otocyste est séparé des lames épithéliales de la collerette par une basale très nette qui l'entoure (PI. II, fig. 10). L'épi- derme de la collerette est bien régénéré. Il a, sur la face externe, la structure alvéolaire avec grosses cellules à mucus (PL II, fig. 10, Clg.). Les fibro-cellules des deux lames envoient de longs prolongements basilaires dans la cavilé qui les sépare (fig. 10). Les gros muscles longitudinaux du corps montrent une histo- lyse très accentuée, l'animal, mal alimenté, s'étant reconstitué aux dépens de ses propres tissus. OTOCYSTES DES ANNÉLTDES POLYCHÈTES 83 L'innervation de Totocyste est normale. En effet, contraire- ment à Fopinion de Brnnotte et de Soulier, je ne considère pas Totocyste comme innervé par le cerveau, car son nerf n'est qu'un filet du premier nerf pédieux. Celui-ci tire bien son origine d'un des ganglions latéraux de l'œsophage, mais ces ganglions sont en réalité sous-œsophagiens. Ils représen- tent la première paire ventrale qui est un peu remonlée. Depuis que j'ai étudié cette régénération expérimentale, j'ai eu l'heureuse chance de trouver un petit Branchmmma vesicii- losum ayant régénéré naturellement ses branchies et ses pre- miers segments. Ce petit spécimen mesurait, après fixation, 4 millimètres de diamètre. De la région thoraéique primitive, il ne subsistait que les deux derniers sétigères porteurs de faisceaux de soies capil- laires dorsales et d'unrini ventraux ; les trois boucliers ven- traux précédant la déviation du sillon copragogue existaient encore à la face ventrale, le premier entier, les deux suivants bi-annelés. La partie régénérée, beaucoup plus étroite (1 millimètre de diamètre seulement) comprenait : V un petit panache branchial avec des yeux terminaux déjà bien différenciés ; 2" une colle- rette bien marquée; 3° un segment portant une paire de para- podes situés entre la base de la collerette et le premier seg- ment uncinigère (avanl-dernier segment thoracique ancien). Les parapodes ne portaient qu'un très petit faisceau de soies capillaires à peine visibles à la loupe. Sur les coupes transversales on voit, d'un côlé seulement, au-dessus du mamelon sétigère, un petit bouton contenant trois soies très fines. C'est le rudiment d'un deuxième sétigère régénéré. On peut donc considérer cette partie régénérée comme comprenant seulement encore le panache branchial, la collerette et un sétigère complet. C'est dans ce premier sétigère que l'on rencontre, au-dessus du parapode, des otocystes parfaitement régénérés, mesurant 90 [j- X 120 [j. environ , avec un diamètre intérieur de 50 [X X 80 ;x, l'épaisseur de la capsule étant de 20 à 25 [j^. Ces otocystes entaillent un peu l'épiderme externe de la base 84 PIERRE FAUVEL de la collerette, ils sont séparés du parapode par du tissu conjonctif. La basale qui les limite, très nette sur trois côtés, l'est moins sous l'épiderme du côté externe. Un canal cilié fait communiquer la cavité de Fotocyste avec Fintérieur de la collerette qui n'est cilié qu'autour de l'orifice de ce canal. Le canal d'un des otocystes est noimal et court, l'autre, assez long, suit longitudinalement la lame externe de la collerette pour venir s'ouvrir à la face interne, assez loin du fond de l'entonnoir latéral. La vésicule de cet otocyste présente en outre un fond terminé en cul-de-sac bilobé. Il y a donc régénération avec malformations. L'autre otocyste est tout à fait normal. Les parois de la vésicule sont formées d'une seule couche de cellules déjà allongées. Leur noyau, situé au tiers inférieur, est ovale, à nombreuses granulations chromatiques. Ces noyaux se touchent presque, latéralement, formant une bande régulière, sauf au point où pénètre le nerf. Une cuticule à double contour et garnie de cils vibratiles bien nets limite intérieurement la cavité de Totocyste qui renferme déjà d'assez nombreux otolithes transparents, ré- fringents, anguleux, irréguliers, de tailles diverses, inatta- quables par les réactifs, constitués par de petits grains de quartz d'origine externe. Sur le Brandàomma régénéré en aquarium, en eau calme qui n était jamais changée, les nouveaux otocystes, bien que formés d'un canal cilié normalement développé, ne renfer- maient pas d'otolithes. L'Annélide utilise donc comme otolithes de fins grains sili- ceux en suspension dans l'eau agitée et ne paraît pas capable d'emprunter directement ceux-ci au sable environnant. § m. — Potamilla Torelli Aigr. — Potamilla reniformis O.-F. iviuii. Langerhans (1881, p. H8, pi. V, fig. 27), décrivant à nou- veau la iS^èe/Za [Potamilla) bi'eviherbis Grube, fit remarquer que le premier segment sétigère porte une paire d'organes auditifs avec plusieurs otolithes. Mais un peu plus tard Langerhans (1884, p. 267) reconnut qu'il s'était trompé, l'espèce de Grube OTOCYSÏES DES ANNÉLIDES POLYCHETES 8o n'étant pas une PoiamUla^ et il créa pour TAnnélide des Canaries une espèce nouvelle : Potamïlla ïncerta Lgh., dont il mentionna de nouveau les capsules auditives renfermant de nombreux otolithes, sans les décrire autrement. De Saint-Joseph (1894, p. 299) a retrouvé à Dinard la Potamïlla incerta, dont le premier sétigère, qui ne porte que des soies dorsales limbées, renferme deux otocystes à nombreux « otolithes anguleux ». Au dire de cet auteur, cette espèce est très voisine de la P. Torellï^ mais cette dernière s'en distin- guerait surtout par Yabsence cVotocystes. Soulier (1903, p. 4) déclare aussi que P. Torellï n'a pas d'otocystes. Il existe à Cherbourg et aux environs trois espèces de Pota- mïlla : P. reniformis O.-F. MulL, P. Torelli Mgr., et P. ïn- certa Lgh., dont j'ai pu examiner de nombreux individus vivants à différents états de développement. Les trois espèces habitent un petit tube corné enfoncé entre les feuillets des rochers schisteux, ou tapissant des galeries creusées dans les Lït/iothamnïon ow les viei lies (C ( i La Potamïlla renïformïs est caractérisée principalement par son corps rougeàtre, allongé, pouvant atteindre et dépasser 8 centimètres de long, ses nombreux segments thoraciques (9 k 12), ses yeux hrancliviiix^ indépendamment des deux yeux linéaires du premier thoracique et des yeux anaux qui lui sont communs avec d'autres espèces. L'extrémité antérieure de son tube corné s'enroule en volute lorsque l'animal est rentré à lintérieur, ainsi que Watson(1892) l'a si bien décrit. La Potamïlla Torellï Mgr. est plus petite, à corps plus court, plus mince et plus effilé postérieurement, finement moucheté de blanc et laissant voir par transparence le tube digestif brun verdàtre ou grisâtre. Le panache branchial forme un entonnoir peu évasé et peu fourni, les branchies claires, avec bandes transversales brunes et mouchetures blanches, sont dépourvues cV fjeux. Le ombre des segments thoraciques, variable, est le plus souvent de cinq à six. La pointe des soies en spatule est plus longue et plus fine que chez la Potamïlla renïformïs. Le premier segment porte deux yeux linéaires transversaux et il existe, en outre, six à huit yeux sur le segment anal. 86 PIERRE FAUVEL Le tube, analogue à eelui de Potarmlla reniformis, ne s' enroule pas en .spirale ; l'absence d'yeux branchiaux et, d'après de Saint-Joseph et Soulier, l'absence d'otocystes caractérise- raient surtout cette espèce. Quant à la Potamilla inrerta, nous avons vu qu'elle serait, d'après de Saint-Joseph, très voisine de la P. Torellï., ses soies étant sensiblement les mêmes, ainsi que le nombre des segments thoraciques (5 à 6). J'ajouterai que la coloration générale et la forme du panache branchial sont identiques. Comme la P . Torellï, elle est dépourvue d'yeux branchiaux et porte deux yeux linéaires au premier segment et six à huit yeux anaux. Elle s'en distinguerait donc uniquement par la présence de deux otocystes qui manqueraient à l'autre espèce , d'après de Saint-Joseph et Soulier. J'ai eu l'occasion de ramasser souvent côte à côte, dans la même tissure de rocher, ces trois espèces et, comme je le disais plus haut, j'en ai examiné un grand nombre de taille différente. La Polaimllarenïformu est une espèce bien distincte, facile à reconnaître du premier coup à ses yeux branchiaux, mais il m'a été impossible de trouver aucune démarcation entre P . Torellï et P. incerta. Comme de Saint-Joseph, j'ai trouvé les soies identiques. Sur les jeunes Potamilla ince?ia\es deux otocystes sont très visibles, ainsi que les petits otolithes anguleux qu'ils renferment et qui sont animés d'un vif mouvement par le battement de cils vibratiles facilement reconnaissables. Lorsqueles animaux sont un peu plusdéveloppés, les otocystes sont déjà plus difficiles à voir, étant souvent masqués par les taches de pigment blanc opaque, qui paraît noir au microscope, comme chez les Branchionwui. Il faut alors employer la com- pression. Enlin sur des spécimens de plus grande taille, même avec l'aide du compresseur, les otocystes ne sont plus visibles sur le vivant. ■ Rien ne les distingue plus alors de la P. Torellï. Mais, si on y pratique des coupes, on retrouve alors les otocystes que l'épaisseur des téguments et leur pigmentation rendaient invi- sibles. OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 87 On retrouve de même, parla méthode des coupes, les otocystes sur les P. Torellï de grande taille et les plus typiques. Il n'existe donc aucune différence spécifique entre les deux, et la P. incerta Langh. n'est qu'une forme jeune de la P. Torellï Mgr. Les otocystes existent aussi d'ailleurs chez la Potamilla renï- Mld ÏÏlv Fig. XVI. — Potamilla reniformis G. F. Mûll. Coupe transversale. — CC, cavité de la collerette ; Glv, glandes ventrales ; Mld, Mlv, muscles longitudinaux dorsaux et ventraux; N, néphridie; 0, otocyste ; OE, œsophage; Pj, premier parapode ; Sn, système nerveux, x 60. formis, espèce chez laquelle ils n'ont pas encore été signalés, à ma connaissance. Sur de très jeunes P . reniformis^ déjà bien caractérisées, cependant, par leurs yeux branchiaux, ils sont même visibles par transparence, mais, vu la pigmentation plus intense de cette espèce, ils cessent plus rapidement d'être visibles que chez la P. TorelU. Les coupes permettent de reconnaître des différences notables de structure de ces organes dans les deux espèces. Les otocystes de la P. reniformis sont tout à fait analogues à ceux \\x Branchiomma vesicidosum que nous avons décrits plus haut. L'otocyste est situé dans l'épaisseur du tégument, juste au- dessus du premier mamelon sétigère. Il communique, par un 88 PfERRE FAUVEL long canal cilié, avec Tentonnoir latéral, (bi-mé par la colle- rette qui se prolonge en arrière en forme de longue fente sinueuse. Ce canal est rectiligne et situé dans le plan transversal de ranimai. L'épiderme externe de la collerette est alvéolaire, formé de (ibro-cellules de soutien, de cellules à mucus en massue et de cellules à pigment. L'otocyste, situé immédiatement au-dessous de cet épithélium, Fentaille même légèrement. Lotocyste n'est pas limité par une basale et il n'est pas entouré de tissu con- jonctif (PI. III, fig. 16). Il passe insensiblement au tissu de Tépithélium de la face interne de la collerette formé de cellules plus ou moins régulières et dépourvu de cellules à mucus. L'épiderme de la paroi du corps, qui fait face à ce côté interne de la collerette, est formé de grosses cellules peu nettes, larges et basses, avec gros noyau arrondi. La forme de l'otocyste est presque sphérique avec un diamètre externe de 30 ;7. h 70 ;x et un diamètre interne de 25 y. à 35 |x. Le canal cilié, formant le col du ballon, mesure entre 30 [x et 70 [x de longueur avec un diamètre interne de 5 à 6 y.. Les parois de l'otocyste sont formées d'une seule couche de cellules, presque cubiques chez les jeunes, beaucoup plus allongées chez les spécimens plus âgés. Ces cellules, dont les parois sont assez mal limitées chez les jeunes, ont un assez gros noyau, rond, ovale, ou irrégulier. L'intérieur de la vési- cule est tapissé d'une cuticule couverte de cils vibratiles. Les cellules du canal sont analogues à celles de l'otocyste et égale- ment ciliées. Les cils vibratiles de l'otocyste et de son canal mesurent 3 y. à 6 |7.. L'otocyste est innervé par un tilet nerveux appartenant au premier sétigère. Les otolithes nombreux, irréguliers, anguleux, translucides, incolores et réfringents mesurent de 5 [j. à 12 y.. Ils sont formés de petits graviers siliceux. J'ai rencontré une PotamiUa reniformis ^ tronquée antérieu- rement et ayant régénéré naturellement un petit panache branchial, la collerette et un seul segment sétigère. Des coupes faites transversalement montrent dans cette OÏOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCIIÈTES 89 Mv partie un tissu de régénération caractérisé par le peu de ditTé- renciation des cellules, la présence de noyaux très nombreux, relativement gros, très colorés et entourés d'une faible quantité de cytoplasme. Le fond de la collerette n'est pas encore très différencié, les deux lames épithéliales sont encore contiguës et accolées h la paroi du corps. A la base de la collerette et au-dessus du premier mamelon pèdieux régéné- ré on aperçoit les deux otocys- tes de nouvelle formation se présentant d'a- bord comme un amas de noyaux fortement colo- rés. Les cellules radiales qui les composent sont encore mal limi- tées et ne sont pas séparées en- core nettement de Fépithélium interne et ex- terne de la collerette. La cavité de Totocyste est encore très petite, en forme de fente irrégulière de 6 a sur 20 y,, limitée par une mince cuticule. Je ne suis pas absolument certain qu'elle porte des cils vibratiles. Cettecavité rudimentaire ne renferme pas d'otolithes et ne communique pas avec Vextérleur, une traînée de noyaux indiquant encore seulement la place du canal vibratile. Chez la Potamilla Torelli^ les otocystes présentent un aspect différent. Ils sont placés à la face dorsale du premier segment sétigère, au-dessus età une petite distance du mamelon pédieux (fîg. XVII). L'otocyste est situé dans le prolongement du fond de Fentonnoir de la collerette, en arrière et à une certaine dis- Fig. XVII. — Potamilla Torelli. Coupe transversale. — Bo, bouclier ventral; Mld, Mlv, muscles longitudinaux dor- saux et ventraux; N, néphridie; 0, otocyste; OE, œso- phage; Pi, premier parapode; Sn, système nerveux. X 40. 90 PIERRE FAUVEL tance de ce fond. Entre l'épiderme externe de Japaroidu corps, formé de longues cellules cylindriques, à noyau situé tout à fait à l'extrémilé basale, et de cellules à mucus très allongées, à con- tenu granuleux peu coloré, et la couche des muscles circulaires, on trouve une épaisse couche de tissu conjonctif d'aspect bien particuher, transparent, hyalin, incolore, dans lequel on dis- tingue seulement de place on place de rares noyaux clairs entourés d'un léger réticulum libreux, coloré en rose par l'éosine et par endroits quelques fibres musculaires ou la coupe d\m vaisseau sanguin (PI. III, fig. 18). C'est dans l'épaisseur de ce tissu conjonctif qu'est logé l'otocyste. La vésicule auditive est sensiblement sphérique. Elle mesure de 60 à 90 >j. de diamètre total et 40 [j. à 50 y. de diamètre interne. Elle est limitée extérieurement par une basale qui la sépare nettement du tissu conjonctif environnant. Ses parois sont formées d'une seule couche de cellules cylindriques, assez courtes, sauf au voisinage du canal cilié où elles sont plus allongées, minces, un peu arquées, à noyau ovale, à extrémité cuticulaire claire, plus ou moins vacuolisée, tandis qu'à leur extrémité basale elles se résolvent en librilles qui vont se perdre dans la basale (PL III, fig. 1 8) . Les cellules de l'extrémité opposée sont courtes, presque cubiques, à noyau arrondi en remplissant lapins grande partie. La cavité de l'otocyste est limitée par une cuticule épaisse de 2 y. et garnie de longs cils vibratiles de 6 à 8 [x, peu nombreux, sinueux, et colorés en rose par l'éosine. De la base de l'otocyste part un canal cilié dont le grand axe est situé dans le plan transversal de l'animal. Ce canal se dirige dans ce plan, vers le milieu du dos de l'animal, intérieurement, par conséquent, sur une longueur égale ou supérieure au diamètre de l'otocyste, puis ce canal se recourbe ensuite brusquement et se dirige alors, à'arrière en avant., parallèlement au grand axe du corps et perpendiculaire- ment à sa direction primitive, pour venir aboutir sur la face interne et dorsale du fond de l'entonnoir latéral formé par la collerette. La lumière du canal cilié mesure de 6 à 7 ;x, son diamètre OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 91 total 20 à 35 [j.. Ses parois sont formées d'une couche de cellules ciliées disposées radialement. L'innervation de l'otocyste dépend du premier segment sétigère. Les otolithes nombreux, irréguliers, réfringents, incolores, sont semblables à ceux de la P. i^eniformis et également for- més de petits corps étrangers, fins grains de sable quartzeux, spicules d'épongés siliceuses, etc. En résumé, les deux espèces sont pourvues d'otocystes qui communiquent avec l'extérieur par un canal cilié, rectiligne chez la Poiam'illa reniformis, coudé à angle droit chez ,1a Polamilla Torelli. § IV. — Amphiglena Mediterranea Leydig. Ce petit Sabellien hermaphrodite se déplace parmi les algues, la tète ou la queue en avant, indifféremment. Sa taille ordinaire est de 8 à 15 millimètres seulement. Leydig (1851) a le premier signalé ses capsules auditives. Claparède (1864, p. 495, pi. III, fig. 1), l'étudiant sous le nom &' Amphif/lena Armandi^ décrivit ainsi les otocystes : « Il existe en effet chez nos Amphiglènes des capsules auditives (fig. 1 a, a et 1 y), organes rares chez les Annélides. Ces capsules sont logées dans la paroi dorsale du second segment. Elles sont par- faitement sphériques, ciliées à l'intérieur et renferment tou- jours un grand nombre de petits otolithes. » Sur la figure de Claparède ces otolithes paraissent allongés, fusif ormes ou lenticulaires. Meyer (1888, p. 561) se borne à mentionner une paire d'otocystes intimement unis au tégument du deuxième segment (1" sétigère), où ils occupent la même situation que chez Myxïcola. Comme chez tous les autres Sabelliens pourvus d'otocystes, ces organes sont innervés par la paire antérieure de nerfs spinaux du premier sétigère. De Saint-Joseph (1894, p. 308) mentionne simplement, sur le premier sétigère, ^(deux otocystes à nombreuxotolithes», sans |es décrire autrement. Soulier(1902,p.4) se borne à dire: «le second segment est pourvu de deux otocystes avec nombreux otolithes » . 92 PIERRE FAUVEL Les oLocyslesde celle pelile espèce sonl relalivemenl énormes, comme on peul s'en rendre compte sur une coupe transversale (%. XVIII, 0),lear diamèlre égale plus du huilième de celui du corps à cet endroit. Ils sont situés au-dessus du premier mame- lon sétigère et enfoncés en grande partie dans l'épaisseur de l'épiderme qu'ils entail- lent profondément. Leur côté interne, dépassant fortement l'épiderme, écarte la mince couche des fibres musculaires circulaires, déprime un peu les muscles longi- tudinaux et vient, par- fois, jusqu'au contact des néphridies. Un peu en avant de l'otocyste on remarque la coupe du canal néphridien qui traverse l'épiderme (PI. II, tig. 13, Ne). La capsule de l'otocyste, irrégulièrement ovoïde, mesure environ 40 [xXQO [l de diamètre total, l'épaisseur de ses parois ne dépasse guère .3 à 6 [j.. L'otocyste est limité extérieurement par une cuticule assez mince revêtue de cils vibratiles très fins, courts (5 à 10 y.) et assez clairsemés. La paroi de l'otocyste est formée d'une seule couche de cellules courtes, peu distinctes, à noyau arrondi en occupant la plus grande partie (PL II, fig. 13, 0), en sorte que l'épaisseur de cet épithélium n'est pas de beaucoup supérieure à celle des noyaux eux-mêmes. Sur la face en contact avec l'épiderme du corps de l'animal la paroi de l'otocyste est encore plus mince et les noyaux sont allongés dans le sens tangentiel. Antérieurement on retrouve à travers l'épiderme les traces assez efîacées d'un canal de communication entre rotocyste et l'extérieur. Ce conduit, très court, semble s'oblitérer de bonne heure. Les otolithes, assez nombreux, mesurant de 6 à 10 'x, sont Fig. XVIII. — Amphiglena mediterranea. Coupe transversale. — Bo, bouclier ventral: Mld, Mlv, muscles longitudinaux dorsaux et ventraux; N, néphridie ; 0, otocyste ; OE, œsophage; Pj, premier parapode ; Sn, système nerveux. X 140. OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈÏES 93 irréguliers, anguleux, transparents, réfringents et les réactifs ne les colorent pas. Ils paraissent donc être formés de petits grains siliceux d'ori- gine externe, comme chez le BrancJïwmma elles PolamiUa, mais ici le canal de l'otocyste, au lieu de rester ouvert, s'est oblitéré. Encore une fois nous remarquons cette loi générale que plus la taille de l'animal est faible, plus l'otocyste est relativement volumineux et plus ses parois sont minces et formées de cellules plates ou cubiques. Chez les Annélides de grande taille ces cellules s'allongent radialement, mais chez les jeunes de ces espèces on retrouve une structure analogue à celle des petites espèces, ainsi que nous l'avons vu. § V. — Jasmineira caudata Lgh. D'après Langerhans (1880, p. 114, pi. V, fig. 2) le deuxième segment (3' sétigère) de cette espèce porte une paire d'otocystes à otolithe unique, arrondi. § VI. — Jasmineira oculata Lgh. Langerhans (1884, p. 270) signale également chez cette espèce une paire d'otocystes à otolithe unique, arrondi, situé sur le premier segment sétigère. § VII. — Jasmineira elegans St-Jos. De Saint-Joseph (1894, p. 317) a découvert cette espèce nouvelle à Dinard. C'est un petit Sabelhen de 12 à 18 milli- mètres de long, « se tenant entre les lamelles des coquilles d'huîtres » et nageant facilement « la tète la première, en serpentant ». Le premier segment sétigère porte « deux otocystes renfermant un seul otolithe, toujours en mouvement, de O""", 01 2 de diamètre (PL XII, fig. 338 et 345) ». La figure d'ensemble (338) et la figure 345, assez rudimen- taires, ne donnent aucun détail de structure ni de ciliation. Cette espèce étant très commune dans les dragages à Saint- Vaast-la-Hougue, j'ai pu étudier ses otocystes avec un peu plus de détails. 94 PIERRE FAUVEL Mld Mlv Sur une coupe transversale d'un individu de taille moyenne on aperçoit Totocyste, réniforme, situé au-dessus du mamelon sétigère dorsal, logé, en grande partie, dans Fépaisseur de Tépi- derme du corps qu'il entaille fortement. Sa face interne est un peu rentrante (PI. II, fig. 9j, ^ sans doute par suite de la pression exercée par le faisceau dorsal des muscles longitudinaux (tig. XIX, Mld), dont il n'est séparé que par la mince couche des mus- cles circulaires. Sur une coupe sagit- tale (Pi. II, fig. 8) on voit que l'otocyste est situé à la base de la collerette, dans le trian- gle formé par les deux , lames épithéliales de cette dernière, au point où elle s'insère sur le corps, un peu en avant du premier mamelon sétigère. L'otocyste mesur^^ 100 a, dans son plus grand diamètre, l'épaisseur de ses parois varie entre 15 ;x et 30 ;x. La cuticule interne est épaisse de 2 à 3 a. La capsule de l'otocyste (PI. II, fig. 8 et 9) est limitée exté- rieurement par une basale très nette, quoique mince, et forte- ment colorée en violet par l'hématoxyline. Les parois sont constituées par un épithélium formé d'une couche de cellules allongées, disposées radialement, claires, à limites peu distinctes, mais renfermant de nombreuses fibrilles colorées en rose par l'éosine. Le noyau de ces cellules, situé au tiers inférieur, assez gros, arrondi, contient de nombreusesgi'anulations chromatiques et un petit nucléole coloré en violet par l'hématoxyline Sur la face interne, rentrante, de la capsule, les cellules sont plus courtes, presque cubiques. On distingue, en outre, quelques cellules fusi formes, à parois plus nettes, à noyau allongé V}g.W\.— Jasmineira elegans Coupe transver- sale. — Bo, bouclier ventral ; Mld, Mlv, muscles longitudinaux dorsaux et ventraux; N, néphri- die; 0, otocyste ; OE, œsophage; P], premier parapode; Sn, système nerveux, x 60. OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 95 peu coloré (PI. II, fîg. 9), ce sont des cellules sensorielles. La cuticule interne, assez épaisse, peu colorée, porto de nombreux cils vibratiles très fins, de 4 a de largeur. L'otolithe unique et sphérique assez gros (15 y-) est coloré en violet foncé par Thématoxyline. On y distingue une membrane périphérique assez épaisse, un contenu finement granuleux et des couches concentriques à contour plus ou moins bien défini et d'épaisseur variable. Surune coupe sagittale d'un spécimen plus jeune (PL II, fig. 8) on voit Totocyste, à la base de la collerette, comme pincé entre les deux lames épithéliales de celle-ci. Il est en outre en con- tact avec la musculature longitudinale et séparé du premier parapode par du tissu conjonctif (fig. 8, Te). Les cellules qui forment les parois de la capsule sont beau- coup plus nettes mais moins différenciées. Elles sont peu nom- breuses, larges, courtes, leur noyau arrondi en occupe à peu près le centre. La basale est nette, la cuticule interne présente un double contour et elle est garnie de cils vibratiles. L'otolithe unique, sphérique, présente le même aspect que chez les individus plus âgés. Ces otoli thés, sécrétés, sont probablement de nature chitineuse. Ils ressemblent beaucoup à ceux de V Avenu- ola Grub'n, mais il n'y en a qu'un seul par otocyste. § VIII. ~ Myxicola infundibulum Mont. hdi M y xkol a ïafundïbidum Mont, est un Sabellien de grande taille (25 à 30 cent.), vivant dans un tube gélatineux, semblable à un épais manchon de cristal translucide. Ce tube profondé- ment enfoncé dans le sable n'en dépasse pas la surface sur laquelle vient s'étaler, comme une coupe doublée de velours violet ou marron, l'éiégant panache branchial. Les otocystes de cette espèce ont longtemps passé inaperçus. Meyer (1887, pi. XXIII, fig. 10, pi. XXÏV, fig. 6 et pi. XXVÏ, fig. 19) indiqua leur situation dans des figures d'ensemble, sans texte correspondant. Un peu plus tard (1888, p. 560, 561 et 640) il mentionna que la paire antérieure des nerfs spinaux du deuxième somite envoie une branche qui innerve une paire 90 PIERRE FAUVEL d'olocysles situés dans le légumenl, au-dessus du premier fais- ceau sétigère, mais il ne donna encore aucune description de ces organes. De Saint-Joseph (1898, p. 434) a donné une nouvelle description détaillée de cette espèce sans parler des otocystes. L'animal étant de grande taille et les otocystes relativement très petits, il est impossible d'observer ceux-ci par transparence sur le vivant, mais en enlevant de chaque côté un lambeau des téguments, avec les premiers parapodes, on peut, après l'avoir étalé, gratté la couche des muscles tégumentaires et monté sur une lame de verre, la face interne en dessus, observer assez facilement ces orga- nes sur le frais. Les parois de la capsule, assez trans- parentes, ne présen- tent pas une struc- ture très nette, elles sont épaisses de 25 [a à 30 [j. et le diamètre de la cavité interne est de 60 ;j.. L'otolithe unique, assez gros, sphérique, réfringent, a une structure vaguement radiée (PI. III, fig. 21). Pour se former une idée plus précise de la structure de Totocyste, il est nécessaire de recourir aux coupes. Un coup d'œil sur la figure XX nous montre la situation de l'otocyste. Chez les Myxicoles les téguments, fort épais, forment comme un bouclier ventral qui s'étendrait tout autour du corps avec une épaisseur sensiblement égale. Cet épithélium est formé de fibro-cellules de soutien et d'énormes cellules à mucus se colorant en violet noir par l'hématoxyline. Au-dessous, on trouve, entre Tépiderme et la musculature circulaire, une couche, relativement épaisse, de tissu conjonctif. hyalin, d'aspect cartilagineux, dans lequel on remarque de place en place des noyaux, quelques cellules glandulaires, des cellules Mv Fig. XX. — Mi/.ricola infundiinlum. Coupe trans- versale. — Mld, Mlv, muscles longitudinaux dorsaux et ventraux; N, néphridie ; 0, otocyste; OE. œso- phage; Pi, premier parapode ; Sn, système ner- veux. X 30. OÏOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 97 étoilées et des fibres plus ou moins colorées en rose par l'éosine(Pl. ï, %. 1, Te). Les mamelons sétigères n'existent pour ainsi dire pas et forment seulement un léger renflement dans lequel sont implantées de nombreuses soies capillaires, très fines (fig.XX, PJ . Les otocystes, relativement très petits, vu la taille de l'animal, sont situés de chaque côté du corps un peu au-dessus du bulbe sétigère du premier pied thoracique, dans le deuxième segment, par conséquent. Il n'y a, ordinairement, qu'un seul otocyste de chaque côté, cependant j'en ai trouvé exceptionnellement deux du même côté, situés tout près l'un de l'autre (PL I, fig. 1 , 0, OJ. Les otocystes sont compris à peu près entièrement dans l'épaisseurde la couchedetissuconjonctif hyalin, presque inco- lore, qui sépare l'épithélium de la couche des muscles circu- laires. L'otocyste est innervé par un filet se détachant de la première paire de nerfs du premier séligère (deuxième segment). Ce nerf tire son origine de la chaîne nerveuse ventrale au point où elle passe insensiblement au bollier œsophagien. La capsule de l'otocyste limitée extérieurement par une mince basale, qui l'isole du tissu conjonctif environnant, est formée d'une seule couche de cellules, presque cubiques, un peu allongées, à limites peu distinctes par endroits mais à noyaux très nets, ronds ou ovales, renfermant, quelques granulations chromatiques fortement colorées par l'hématoxyline. Sur les grands côtés de la capsule allongée de l'otocyste, les cellules sont moins épaisses, moins distinctes et à noyau étiré suivant le grand axe de la capsule (PL I, fig. 1). La cuticule interne, assez mince, est colorée efi rouge par l'éosine. Elle porte des cils vibratiles, courts, très fins, mais très nets. Sur les préparations fixées au liquide de Perenyi et colorées parl'hématoxyline-éosine, l'otolithe présente une structure tout à fait particulière (PL I, fig. 2). Il paraît formé de deux capsules sphériques emboîtées l'une dans l'autre ; l'interne, à paroi mince et à contenu finement granuleux, renferme trois ou quatre corpuscules irréguliers, ANN. se. NAT. ZOOL., 9^ série. VI, 7 98 PIERRE FAUVEL colorés en rose par Féosine ; la deuxième sphère concentrique a une paroi plus épaisse, fortement colorée en rose par l'éosine. L'intervalle entre les deux capsules, finement granuleux et légè- rement rosé, est de grandeur variable. Dans la figure 2 il est réduit à fort peu de chose et les deux couches coticentriques se touchent presque. Tout cet ensemble est renfermé dans une vésicule à paroi mince et Fespace entre les deux est divisé en sortes de cases, formant comme une couronne de cellules vési- culeuses (PI. I, fig. 2). Sur d'autres coupes cette région vésiculeuse, sectionnée par le rasoir, se montre fripée, comme chiffonnée. Cet aspect diffère assez, on le voit, de celui que présente l'otolithe sur le frais. En laissant sécher un peu une préparation d'otolithes frais, on voit s'accentuer les stries radiales (PI. III, fig. 21). Si la dessiccation est poussée plus loin la membrane externe de l'otolithe se déforme et se fripe, Totolithe laisse voirau centre de sa striation radiale plusieurs couches concentriques plus ou moins déformées entourant un centre granuleux. Parfois il s'y développe des fentes radiales, comme dans un grain d'amidon éclaté. L'otolithe semble donc formé de trois enveloppes concen- triques séparées par des couches très hydratées dont le liquide se serait résorbé. Si l'on traite les otolithes par l'acide chlorhydrique, onles voit s'éclaircir rapidement, puis disparaître optiquement, sans dégagement de bulles. En employant de l'acide plus dilué, on voit se former d'abord une zone claire périphérique qui s'accroît à mesure que le centre réfringent diminue et dispa- raît. Finalement il reste une fine membrane un peu fripée entourant plusieurs cercles, plus ou moins concentriques, de lignes minces. Cet aspect se rapproche un peu de celui observé sur les coupes fixées au liquide de Perenyi. En traitant directement les otolithes par le liquide de Perenyi, contenant de l'acide azotique libre, la membrane externe paraît se gonfler un peu, ses limites deviennent moins nettes, tandis que la masse interne radiée devient crénelée. Son aspect rappelle celui des sphérocristauxd'inuline (PL III, fig. 22)., Au centre se forme une vacuole claire qui continue de OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 99 s'agrandir et semble crever, tandis que la partie radiée et cré- nelée s'éclaircit et paraît se résoudre en aiguilles, puis perd peu à peu son aspect strié pour ne plus former qu'une masse jaune très clair, finement granuleuse, entourée d'une coque gonflée, à limite mince presque invisible. En somme, par leur aspect et par la façon dont ils se com- portent avec l'acide chlorhydrique et l'acide azotiqueles otolithes de la Myxicola infundibulum ont beaucoup d'analogies avec ceux de VArenkola ecaudata. La structure concentrique et la structure radiée y sont plus accentuées, les différences d'hydra- tation (?) entre les différentes couches paraissent aussi plus considérables. Il semble qu'ils soient constitués par des couches alternatives de sécrétion granuleuse, plus ou moins riche en sels minéraux (?) et de sécrétion chitineuse. § IX. — Myxicola Steenstrupi Kroyer. Soulier (1903, p. 52) mentionne seulement que chez la Myxicola Steenstrupi : '( Le second segment, sétigère, porte un otocyste de chaque côté. » La phrase pourrait prêter à confusion, mais le contexte indique bien qu'il s'agit du premier segment sétigère qui est, en réalité, le second segment du corps. Cette Myxicole est une petite espèce de 15 à 17 millimètres de long, vivant, à Cette, parmi les Serpules en compagnie de la Myxicola œsthetica. § X. — Myxicola sesthetica Clp Sous le nom de Leptochone œsthetica Claparède (1870, p. 150-153, PI. XIV, fig. 1) aie premier décrit cette espèce. h^Myxicola sesthetica, d'assez petite taille, 2 à4 centimètres de long, au plus, d'après Claparède : « ne vit point enfoncée dans la vase comme les grandes Myxicoles. On la trouve parfois en abon- dante sur des FucusoudesFloridéesoù elle rampe à la manière des Amphiglènes et des Fabricies ». Elle abandonne facilement son tube muqueux et chemine souvent à reculons, comme les vers en question. « Le second segment (premier sétigère) renferme 100 PIERRE FAUVEL de chaque côté des organes audilil's. Leur nombre ne paraît pas constant. Au moins en ai-je trouvé tantôt trois, tantôt seule- ment deux de chaque côté. Ils sont formés par des otolilhes sphèriques enfermés chacun dans une capsule spéciale. Les plus gros otolithes ont 1 diamètre de 11 micr., les plus petits de 4 micr. seulement. » Cette espèce est richement pourvue de taches oculaires. Le premier segment en porte deux amas. « Tous les autres segments du corps sont ornés d'yeux laté- raux formés d'un amas de pigment rouge violacé et d'un cris- tallin. Il n'existe dans la règle qu'un seul œil de chaque côté de chaque segment, toutefois il n'est pas rare d'en compter deux ou trois. Le dernier segment du corps porte un grand nombre d'yeux, semblables aux yeux latéraux des autres segments. » Lo Bianco (1893, p. 80) confirme la description de Claparède, en ce qui concerne le mode de vie parmi les algues et les colo- nies à' Hydroides : « Le premier segment du corps porte de chaque côté des taches oculaires pigmentaires ; tous les autres ont un ou plu- sieurs yeux latéraux de couleur rouge violacé et le dernier seg- ment postérieur en porte un grand nombre. Au premier segment sétigère on trouve aussi des organes auditifs (otocystes). » A Cette, où Soulier (1902 p. 28) a retrouvé cette Annélide en abondance : (( Sur le premier segment est un amas de taches oculaires d'un brun noirâtre. Tous les autres segments sont pourvus d'yeux latéraux bien apparents. Dans la règle, sur chaque segment, il n'existe qu'un seul œil à droite, et un seul œil à gauche. On peut cependant quelquefois en compter plus d'un. Le dernier anneau porte un assez grand nombre d'yeux, semblables aux yeux latéraux des autres segments ». a Le second segment présente des organes auditifs, deux de chaque côté, quelquefois trois. » J'ai étudié cette espèce sur des spécimens fixés provenant de la Station zoologique de Naples. ' Sur les exemplaires que j'ai sectionnés, je n'ai jamais rencontré qu 'une seule paire d'otocystes sur le premier segment sétigère. Par contre, j'ai toujours trouvé un grand nombre OÏOCYSTES DES ANiNÉLIDES POLYCHETES .Oi JIlv cryeiix, au moins sur les premiers segments, où ils forment, au nombre de 10 à to, comme une ceinture autour du corps ^tîg. XXI, Y). Sur cette coupe transversale, passant par le premier sétigère, on remarque trois gouttières ciliées : 1" une médiane dorsale, 2° deux latérales situées un peu au-dessus de la ligne des bulbes sétigères dorsaux. C'est précisément sous ces gouttières ciliées latérales que se trouvent les oto- cystes, un peu au- dessus du premier bulbe sétigère, por- tant seulement quel- ques soies capillaires très Unes. L'otocyste est situé nntrp l'pnirlprinp ^'8' XXI. — j¥t/a;icoZa sesthetica. Coupe transversale. cnue 1 epmeioie , _ ^Id, Mlv, muscles longitudinaux dorsaux et ven dans lequel il est traux; N, néphridle; O, otocyste; OE, œsophage : ^ ,, Pi, premier parapode : Sn, système nerveux; Y, protondement en - yeux latéraux, x 4o. foncé et le faisceau dorsal latéral des muscles longitudinaux qu'il déprime légère- ment en écartant la couche des muscles circulaires, d'ailleurs très mince. L'épiderme des parois du corps est formé de plusieurs couches : 1° une externe à petites cellules cylindriques ciliées, mélangées de quelques cellules à mucus ; V une couche sous-épi- dermique formée d'une ou plusieurs épaisseurs de cellules conjonctives, de tîbro-cellules et de grosses cellules à mucus, colorées en violet parl'hématoxyline (PI. II, fig. 12, E, Te, Clg.j. L'otocyste n'est pas nettement séparé par une basale de cette couche sous-épidermique. Sur les autres faces il est en contact avec le tissu conjonctif, puis avec l'endothélium de la cavité générale (PL II, fig. 12). La capsule, allongée, mesure environ 30 \j. et 50 ;7,, dans ses plus grandes dimensions, l'épaisseur de ses parois varie entre 6 |x et 12 y.. Elle n'est pas limitée extérieurement par une basale 102 PIERRE FAUVEL mais se trouve en contact direct avec la couche sous-épider- mique et le tissu conjonctif qui l'entourent. Ses cellules indis- tinctes forment un syncytium, à noyaux arrondis ou ova- laires, fortement colorés et assez rapprochés les uns des autres (PL II, fig. 12). Intérieurement la cavité de l'otocyste est doublée d'une mince cuticule, présentant cependant un double contour bien net et garnie de cils vibratiles très lins et très courts (2 ;y. à 3 [j.). L'otohthe unique mesure 12 u. à 15 \j. de grand diamètre. Il se compose d'une masse à peu près sphérique de 8 ;j. à 10 \j. de diamètre, colorée en violet par l'hématoxyline, vaguement zonée et présentant un point central de 2 y. de diamètre. Cette masse foncée est entourée d'une zone de 2 à 3 [j. d'épaisseur, claire, transparente, très légèrement colorée en violet par l'hématoxy- line et contractée par les réactifs, ce qui lui donne un aspect vaguement carré ou rectangulaire, à bords un peu festonnés. Cette zone présente parfois de légères stries concentriques. Sa défor- mation indique qu'elle doit être assez molle (PL II, fig. 12, 0). L'otocyste est innervé par un nerf transversal qui s'étend en demi-cercle entre l'épiderme et la couche des muscles circu- laires. Il naît des ganglions sous-œsophagiens, appartenant au deuxième segment (T'^ sétigère). La structure générale de l'otocyste et de l'otolithe se rap- proche beaucoup de celle de la Myxicola infundïbulum, mais chez cette dernière la gouttière ciliée latérale s'arrête antérieu- rement à la ligne des rames dorsales et en avant de l'otocyste, tandis que chez la Myxicola œsthetica, cette gouttière est encore très profonde au-dessus de Lotocyste et se continue au delà en arrière, mais en gagnant en largeur ce qu'elle perd en profondeur. De même que chez la Myxicola hifundïbulum^ l'otocyste est entièrement clos et sans aucune trace de communication avec l'extérieur. § XI. — Myxicola Dinardensis Saint-Joseph. Cette espèce, découverte par de Saint-Joseph (1894, p. 324, pi. XII, fig. 350-357) aux environs de Dinard, retrouvée en- OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 103 suite par Mesnil puis par nous sur les côtes du Cotentin, est extrêmement voisine de la My.xïcola œsthetica^ dont elle a la taille et l'habitat et dont elle ne diffère que par des caractères peu importants. D'après de Saint- Joseph : « le deuxième segment (1" sé- tigère) a un otocyste à un seul otolithe de chaque côté ; quel- quefois il y a deux otocystes d'un côté et un seul de l'autre (p. 325) », tandis que la Myxïcola %.sthetka en aurait quatre à six. Nous avons vu plus haut que chez la Mijxkola sesthetica Clp., il y a tantôt deux, tantôt trois otocystes de chaque côté. Lo Bianco n'en a pas spécifié le nombre ; Soulier en trouve tantôt deux, tantôt trois. Sur mes coupes de spécimens provenant de Naples, je n'en ai retrouvé qu'un seul de chaque côté. Il est probable que ce nombre est variable et sans grande importance, car chez la Myxïcola infundibulum^ qui n'a nor- malement qu'un otocyste de chaque côté, nous en avons trouvé, une fois, deux d'un côté et un seul de l'autre. Dans les examens par transparence n'aurait-on pas quel- quefois confondu des yeux avec des otocystes (?). Les yeux latéraux sont en même nombre que chez les Myxïcola sesthetïca de Cette et chez certaines de Naples (Lo Bianco). Il est fort possible que ces deux espèces soient à réunir en une seule. § XII. — Myxicola (Leptochone) violacea Lg-h. Langerhans (1884, p. 272, pi. XVI, fig. 36) signale chez cette espèce la présence, au premier sétigère, de deux otocystes à un seul otolithe. § XIII. — Myxicola (Leptochone) parasites Qfg-. Langerhans (1884, p. 272, pi. XVI, fig. 37) indique aussi chez cette Annéhde deux otocystes, à un seul otolithe, sur le premier sétigère. De Saint-Joseph (1906, p. 244) confirme la description de Langerhans. 104 PIERRE FAUVEL § XIV. — Chone Duneri Mg^r. — Chone arenicola Lg^h. Chone coUaris Lgh. Chacune de ces trois espèces, d'après Langerhans (1880, p. 115-116, pL V, fig. 28, 29; pi. VI, [îg. 44), porte au deuxième segment (!"'' sétigère) une paire d'otocystes conte- nant un otolithe sphérique unique. § XV. — Euchone rosea Lgh. Langherans (188i, p. 271, pi. XVI, fig. 35j attribue égale- ment à cette espèce un otocyste à otolithe unique, de chaque côté du premier sétigère. Pas plus que pour les autres espèces, il ne donne d'autres détails sur ces organes. § XVI. — Dialychone acustica Clp. Claparède (1868, p. 431) décrit ainsi les otocystes de cette espèce : « sur le premier sétigère au voisinage des organes segmentaires » sont les « organes auditifs consistant en deux capsules entourées dime couche de larges cellules (fig. 3, pi. XXX). L' otolithe est unique, lenticulaire, large de 0°"^,02 et orné de stries rayonnantes ». La figure de Claparède montre, en effet, une capsule à membrane interne, assez épaisse, cÀliée, entourée de grosses cellules peu nombreuses, presque aussi larges que hautes. Au centre de Totocyste, on remarque un gros otolithe, arrondi, strié radialement. Claparède figure les cils vibratiles, bien qu'il ne les mentionne pas dans le texte. Il ne dit rien du mouvement de Totolithe. C'est la meilleure figure d'un otocyste de Sabellien et la plus détaillée que nous connaissions, antérieurement au mé- moire de Brunotte sur le Branchiomma. § XVII. — Oria Armandi Clp. Sous le nom cVAmphicorina Armandi^ Claparède (1864, p. 497-501, pi. III, fig. 2) décrivit pour la première fois cette espèce et signala ainsi ses otocystes : OTOCVSTES des' ANNÉLIDES POLYCHÈTES 105 « Le second segment (1" sétigère) porte un autre organe des sens : ce sont deux capsules auditives (fig. 2, «, a ; 2, y, «, 2 9) sphériques, logées dans l'épaisseur de la paroi dor- sale, larges de 0'""',027 et ne renfermant jamais qu'un seul otolithe ». La figure, très petite, ne donne aucun détail. h\\mphicorina cursoria décrite par de Quatre fages (1865, p. 475-477), paraît être tout simplement ÏOria Armandï de Claparède : « Le premier anneau, très distinct de la tète, présente de chaque côté, un peu en arrière de la gaine des soies, une cap- sule auditive à otolithe simple, sphérique, réfractant fortement la lumière et dans un mouvement continuel. » Les figures de de Quatrefages (fig. 16 et 17, pi. IV et fig, 1, pi. XVI) sont très vagues et ne montrent qu'une capsule avec un gros otolithe unique. Sous le nom iVAmphiconna desiderata, de Quatrefages mentionne, à peu près sans description, une espèce de Saint- Malo : « aures otolïthls mlnutis pluribus ». Ce dernier carac- tère donne à penser qu'il s'agit probablement d'une Ampliï- glena, peut-être l'A, médit erranea, dont les otocystes renfer- ment plusieurs otolithes et que l'on rencontre en effet dans cette localité. Quant à son Ampliicorina Argus (de Quatrefages, 1865, p. 478, pi. XVI, fig. 5), ce n'est probablement, d'après de Saint-Joseph (1894, p. 327), qu'une Myxicole, peut-être My.xi- cola sesthetira. (( Les oreilles appartiennent ici au deuxième anneau. Elles sont grandes et ne contiennent qu'un seul otolithe. » Langherans (1880, p. 117) a revu VOria Armandi, et remarque seulement que le deuxième segment (1" sétigère) porte une paire d'otocystes contenant chacun un seul otolithe arrondi. De Saint-Joseph (1894, p. 322) se borne aussi à remarquer que le deuxième segment : « porte une paire d'otocystes à un seul otolithe », sans en donner de figure. Soulier (1902, p. 6) confirme simplement cette obser- vation. 106 PIERRE FAUVEL Mv J'ai tiOLivé cette espèce, assez communément, dans' les touffes de ibjtïphlea. Elle nage dans Teau la queue en avant, traînant derrière elle son panache branchial. Le pygïdmm^ pourvu d'yeux, joue ainsi le rôle de somite directeur. Vu sa très petite taille, 'à millimètres environ, cette espèce se prête admirablement à l'étude par transparence. On distingue très nettement sur le premier sétigère, en dessus et en avant du premier parapode, tout au voisinage de la base de la colle- rette, les deux otocys- tes et leur gi'os oto- lithe unique, sphéri- que, à structure radiée. Lorsque l'animal est bien vivant et peu comprimé, on voit Fo- tolithe tourner rapi- dement sur lui-même, au centre del'otocyste, sous l'action du bat- tement très vif des cils vibratiles. A me- sure que la vitalité de l'animal diminue, l'otolithe tourne plus lentement, les mou- vements des cils se ralentissant, et il arrive un moment où l'on peut distinguer nettement par transparence les cils vibra- tiles, assez longs, dont les oscillations deviennent de plus en plus lentes, pour finir par s'arrêter tout à fait quand la com- pression est trop forte et l'animal mourant. Sur une coupe transversale (fig. XXII, 0) Fotocyste se montre au-dessus de la cavité parapodiale du premier sétigère, entre l'épithélium et le faisceau musculaire dorsal, une de ses faces est en contact avec la paroi de la néphridie (PI. II, fig. 1 1 , Ne.). L'otocyste est formé d'une capsule arrondie, parfois dé- formée en triangle par la pression. Il mesure, en moyenne, 40 [j. à 45 [X de diamètre total, l'épaisseur des parois est de 9 [y. à 10 u.. Une fine membrane, colorée en violet par l'héma- toxyline, limite la capsule extérieurement. Ses parois sont Fig. XXII. — Ov'ia Armandi. Coupe transversale. — Bo, bouclier ventral ; Mld, Mlv, muscles longi- tudinaux dorsaux et ventraux ; N, néphridie ; 0, otocyste ; OE, œsophage: Pj, premier parapode: Sn, système nerveux, x 100. OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 107 formées d'une seule couche de cellules, peu nombreuses, grandes, presque cubiques, mais assez mal délimitées. Leur contenu, très clair sur le vivant, et probablement très fluide, montre, sur les coupes, de minces traînées réticulées. Les noyaux, ronds ou ovales, situés à peu près au centre des cel- lules, sont fortement colorés en violet par l'hématoxyline et d'une teinte assez homogène. La cuticule interne, relativement épaisse, est colorée en rouge par l'éosine et les cils vibratiles dont elle est revêtue apparaissent nettement, quoique souvent entremêlés. Le nerf, provenant de la chaîne ventrale, des ganglions du premier sétigère, pénètre dans l'otocyste par le bord infé- rieur et externe de celui-ci. Il est en contact avec l'épithélium tégumentaire (PI. II, fig. 11, N.). Sur les coupes, l'otolithe mesure 8 [x à 9 [x. Il est sphé- rique, très transparent, incolore par les réactifs et d'aspect homogène. Sur les coupes longitudinales, on retrouve l'otocyste à la base de l'insertion de la collerette, entre un gros vaisseau san- guin et la cavité du premier parapode, en contact avec les muscles longitudinaux et la néphridie. Il ne déprime ni la musculature ni l'épiderme. § XVITI. — Oria Eimeri Lgh. t Langerhans (1880, p. 117, pi. V, fîg. 31) mentionne seule- ment que le deuxième segment de cette espèce (T' sétigère) porte un faisceau de soies limbées et une paire d'otocystes avec otolithe arrondi. Sa figure ne donne aucun détail. § XIX. — Oria limbata Ehlers. Ehlers (1897, p. 138, pi. IX, fig. 212) décrit sur le premier sétigère de cette espèce, sous la face dorsale et en avant de l'extrémité du faisceau sétigère, un gros otocyste avec un otolithe simple. 108 PIERRE FAUVEL § XX. — Oriopsis Metchniko^vii GauU. et Mes. Cette petite espèce (0,9 mill.), dont Cauliery et Me^^nil (1896, p. 2) n'ont dragué qu un seul exemplaire à Saint-Yaast- la-Hougue, est extrêmement voisine de ï Oria An?iandi doni elle ne diffère guère que par le nombre de ses segments thoraciques qui est de 5 au lieu de 8. Elle porte « au premier sétigère des otocystes semblables à ceux de Y Oria Armandi ». Peut-être n'est-ce qu'une forme jeune de cette . dernière espèce ? !^ XXI. — Résumé. En résumé, chez les Sabelliens, on a observé, sans tenir compte des espèces douteuses de de Quatrefages et des espèces tombées en synonymie, vingt-deux espèces authentiquement pourvues d'otocystes. Ces espèces sont d'ailleurs assez inégalement réparties dans les différents genres; ainsi on rencontre un Branchiomma, deux Potamïlla et une Amphiglena, genres d'ailleurs assez voisins les uns des autres. Par contre, le genre Sabella, quoique très voisin, ne renferme aucune espèce à otocystes ; il en est de même des Spirographis et des Bïspira. Le Dasychone Bombyx, ainsi, que je m'en suis assuré, en est également privé. Trois espèces de Jasmineira en sont pourvues ; il est probable que la présence de ces organes est générale chez les My.ricola, car nous en connaissons cinq espèces qui en portent. Les genres très voisins C/?o/ze et Euchone en renferment quatre. Dïaly- chone et Oriopsis sont très voisins du genre 0/ia dont trois espèces à otocystes sont connues. Par contre, les Fabricia, cepen- dant si voisines des Oria, ne portent pas d'otocystes. Les Serpuliens.?e??v..ç/r?"c., si proches des Sabelhens que beau- coup d'auteurs regardent ces derniers comme une simple tribu des Serpuhens, ne paraissent pas avoir d'otocystes. Lang indique cependant qu'on a signalé des otocystes chez la larve de ÏEupjomatus, mais je n'ai pu retrouver l'origine de cette citation. Si les otocystes sont fréquents chez les Sabelliens, ils sont 0T0GY8TES DES ANNÉLIDES POLYGHÈTES 109 répartis entre un nombre de genres assez restreint et beaucoup plus nombreux sont ceux qui en sont privés. Au point de vue de la situation topographique des otocystes, on remarquera que chez les Sabelliens ces organes appartiennent toujours au premier sétigère (2'' segment). Ils sont généralement situés au-dessus du premier mamelon pédieux et toujours innervés par les centres nerveux du premier sétigère. On ne rencontre jamais d'otocystes sur d'autres segments. En règle générale, il n'existe qu'une paire d'otocystes. Quelques Myxicoles .• Myxirola infundibuliim, M. Dïnardensis , M. œsthetica^ font seules exception à cet égard et possèd-ent parfois plusieurs paires d'otocystes dans le premier sétigère, mais le nombre de ces organes n'est pas constant. Nous retrouvons chez les Sabelliens deux types d'otocystes . 1° Otocystes ciliés, communiquant avec l'extérieur par un canal cilié et renfermant des otolithes d'origine externe (graviers siliceux), ex. : Branchiomma vesicidosum^ Potamilla Torelli^ P. remformïs ^ Ainjjlùglena wediterranea. Chez cette dernière le canal cilié semble s'oblitérer de bonne heure, for- mant ainsi la transition avec la catégorie suivante. 2° Otocystes ciliés, clos, renfermant un otolithe unique, sphérique sécrété, ex. : Jmm'meira, Myxïcola, Chone, Euchone, Dïalychone, Orïa, Oriopm. Nous ne retrouvons pas chez les Sabelliens le type rencontré chez les Arenicola ecaudata et A. Grubii à otocystes clos, sans cils vibratiles, à nombreux otolithes sphériques sécrétés. Il n'existe pas non plus d'espèces à otocryptes. CHAPITRE IX RÉSUMÉ AI\ATOMIQLE A. — Situation des Otocystes. Chez les Polychètes les otocystes sont des organes pairs et métamériques, presque toujours situés dans un des premiers segments. Chez les Ariciens les otocystes se rencontrent sur cinq à six segments successifs, la première paire se trouvant déjà à une 110 PIERRE FAUVEL certaine dislance du prostom'uan^ au huitième sétigère, par exemple, pour ï Arïria acustira. Les otocryptes du Sroloplos armïger commencent plus antérieurement et s'étendent sur un nombre de segments encore plus grand. Chez les Polychètes plus différenciées les otocystes ne se ren- contrent jamais que sur un seul segment qui est le premier segment (buccal ou péristome) pour les Arénicoliens ; le deuxième segment (premier branchifère) pour les Térébelliens et invariablement le deuxième segment (l" sétigère) pour les Sabelliens. L'otocyste est situé chez les Sabelliens au-dessus, et parfois un peu en avant, du premier mamelon sétigère. Il est situé, chez les Térébelliens, au voisinage du premier pavillon néphridien, à la base de la première branchie. Chez les Arénicoliens sa position est un peu plus antérieure, plus dorsale et plus rapprochée des ganglions cérébroïdes. Sa situation, chez les Anciens, est au voisinage du mamelon sétigère dorsal, à la base du cirre. L'otocyste n'est jamais innervé parles ganglions cérébroïdes. Le nerf de l'otocyste naît toujours de la portion de la chaîne nerveuse correspondant au segment auquel il appartient. Chez les Arénicoliens le nerf de l'otocyste se trouve ainsi reporté en avant et suit les connectifs latéraux du collier œsophagien, dont il se détache, d'ailleurs, bien avant Tencéphale. L'otocyste peut être plus ou moins enfoncé sous les tégu- ments. Chez beaucoup de SabelHens [Branchiomma^Jasmineïra^ Amphifjlena) il est très superficiel, en contact direct avec l'épithélium tégumentaire qu'il entaille môme souvent. Sa face interne est en contact avec la couche des muscles circulaires, parfois avec les muscles longitudinaux et la néphridie. Chez d'autres Sabelliens [Potamilla Torellï, Myxïcola) il est noyé dans l'épaisseur du tissu conjonctif séparant l'épiderme des muscles circulaires. Cet organe est moins superficiel chez les Arénicoliens, il est logé dans l'épaisseur des muscles longitudinaux et même, chez ï Aremcola marina^ il s'enfonce au-dessous de cette couche musculaire épaisse et vient faire saillie dans la cavité générale. Chez les Térébelliens la situation de Totocyste est assez pro- OTOCYSTES DES ANiNÉLIDES POLYCHÈTES 1 i i fonde, grâce à rextréme développement du tissu glandulaire épithélial au-dessous duquel il est fixé. B. — Strudure des Olocy.stes. Les otocystes des Annélides Polychètes peuvent se ranger dans les quatre types suivants : 1" Otocryptes, ou simples enfoncements des téguments com- muniquant largement avec l'extérieur et dépourvues d'otolithes. 2° Otocystes communiquant avec l'extérieur par un canal cilié, otolitlies d'origine externe (petits graviers). 3" Otocystes clos, non ciliés, renfermant de nombreux otolithes sécrétés. 4" Otocystes clos, ciliés, renfermant un seul gros otolithe, sphérique, sécrété. Les otocryptes sont des formations très primitives, assez rares, dont nous n'avons rencontré d'exemple que chez le Scoloplos armiger. Les otocryptes décrites par Ehlers chez VArenicola Clapa?^edii nàiirsLient pas d'existence réelle, d'après Ashworth. Le deuxième type d'otocystes communiquant avec l'extérieur par un canal cilié et renfermant des otolithes d'origine externe (grains de sable siliceux) est au contraire très répandu. Nous rencontrons ce type dans plusieurs familles : chez les Ariciens (Aricia acustica), les Arénicoliens (Arenicola marina, A. assi- wzi/w), les Térébelliens [Lanice conchilega, Loimia médusa) elles Sabelliens (Branchiomma vesiculosinn, Potamilla Torelli, P. reni- formis, Amphiglena médit erranea). Lorsque le canal de l'otocyste vient à s'oblitérer plus ou moins comme chez les vieilles Arenicola marina, VA. assimilis, Lanice conchileg a, Amplàglena méditer ranea, on a comme une transition avec les types suivants, les otolithes d'origine externe, se revêtant, peu à peu, d'une couche sécrétée d'autant plus épaisse que l'occlusion du canal est plus complète ou plus ancienne. Le troisième type, à otocystes clos, non ciliés, à nombreux otohthes sécrétés, est beaucoup plus rare; on ne le rencontre que chez deux espèces d'Arénicoliens : Arenicola G?uibii et A. ecaudata. Le quatrième type à otocystes clos, ciliés, à otolithe sécrété, 112 PIERRE FAUVEL unique et sphérique, n'existe que chez un seul Arénicolien : VArenicohi rnstala. Par contre, c'est le type de beaucoup le plus répandu chez les Sabelliens tels que Jasmineira, Myxïcola^ Chone^ Euchone, D'mlychone, Oria et Oriopsis. Typiquement la vésicule de Totocyste est formée d'une seule couche de cellules radiales. Elle est limitée extérieurement par une basale, intérieurement par une cuticule portant des cils vibratiles, sauf chez les Arenirola marina, A. Gruhij, A. ecau- data où elle est dépourvue de cils vibratiles. Chez les espèces de petite taille et chez les jeunes des espèces plus grandes ^ la vésicule de l'otocyste est proportionnellement \)\u^ volumineuse que chez les adultes de ces dernières, mais ses parois sont moins épaisses et constituées par des cellules en général moins nombreuses, plus courtes, plus larges, et moins différen- ciées. Ces cellules sont parfois aussi larges que hautes, avec un gros noyau central. Chez les Polychètes de grande taille, h mesure que l'animal vieillit ces cellules s'allongent, se serrent, leur noyau devient ovale et l'ensemble prend un aspect étiré. On peut alors distinguer des cellules sensorielles fusiformes, que les colora- tions vitales au bleu de méthylène mettent bien en évidence (pi. I, fig. 4, pi. III, iig. 34), et des cellules ciliées. Les cellules sensorielles sont pourvues d'une longue fibrille allant se perdre dans le plexus nerveux entourant l'otocyste et dans le nerf. Chez la Lanice conchilega, cependant, à mesure que l'ani- mal s'accroît on voit l'otocyste dégénérer et s'atrophier plus ou moins complètement. C. — St)iicture des Otolithes. Chez les formes k otocystes communiquant avec l'extérieur nous avons vu que les otolithes sont toujours des corps étrangers : petits grains de quartz, sable siliceux, spicules d'épongés, frustules de Diatomées. Ces corps étrangers sont tou- jours de nature siliceuse, jamais calcaires. Si le canal de l'oto- cyste vient à s'oblitérer plus ou moins, ils se recouvrent d'une couche sécrétée plus ou moins épaisse, de nature chitineuse (?), autant qu'on en peut juger d'après l'effet des réactifs colorants et des acides. OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 113 Les formes à otocystes clos ont toujours des otolithes arron- dis, sécrétés. Ces otolithes, de nature organique, paraissent se rapprocher de la chitine. Ceux des Arenkola ecaudata et A. (Tn//>/? sont rapidement gonflés et éclaircis par l'acide chlor- hydrique; l'acide azotique les gonfle légèrement, leur fait subir quelques modifications, y détermine l'apparition de petites vacuoles (très fines bulles gazeuses ?). L'acide acétique est à peu près sans action. Les otolithes de la Myxïcola infundïhulum semblent présenter une structure un peu plus complexe. A l'état frais ils sont légère- ment radiés. L'acide chlorhydrique les éclaircit rapidement et les fait disparaître. L'acide azotique exagère d'abord leur aspect radié, puis semble dissocier cette masse interne en aiguilles qui bientôt disparaissent, tandis que la zone périphérique se divise en couches concentriques dont la plus externe forme comme une couronne de cellules vésiculeuses (PI. I, fig. 2). D. — Mouvements des Otolithes. Chez les espèces à otocystes ciliés, qu'ils soient d'ailleurs clos ou en communication avec l'extérieur au moyen d'un canal cilié, l'otolithe, ou les otolithes, suivant le cas, sont maintenus dans un état de trémulatïon constante par l'action des cils vibratiles. h' Arenicola marina présente un cas particulier. La vésicule de l'otocyste est dépourvue de cils vibratiles, mais le col du canal est cilié . C'est aux battements de ces cils que sont dus les mouvements des otolithes et non à des courants de diffusion. On observe faci- lement ces mouvements, par transparence, aux stades post- larvaires, sur de jeunes Arénicoles nageant dans l'eau de mer sans subir aucune compression. La trépidation des otolithes àe;^ Arenicola ecaudata et A. Grubii, dont l'otocyste est clos et dépourvu de cils vibratiles, est due au mouvement brownien elles otohthes ont des mouve- ments d'autant plus vifs qu'ils sont plus petits, les gros n'étant qu'ébranlés par le choc des petits. ANN, se. NAT. ZOOL., 9^ série. VI, -8 114 PIERRE FAUVEL CHAPITRE X RÉPARTITIOx^ DES OTOCYSTKS CHEZ LES POLYCHÈTES Les Anriéli(lesF*olychètes réellement porteuses d'otocystes sont les suivantes : Ariciens. Scoloplos anniger Œrst. {Aricia Mulleri Ralhke). Otocryples. Aricia capsulifeni Bobr. Œrstedi Clap. acuslica Lgh. Arénicoliens. Arenicola marina L. — aKsirnilis Ehl. — Grubii Clap. — ecauduta Johnst. — cristata Stimps. Térébelliens. Laiiice conchilega Pallas. Loimia médusa Sav. — turgida Andrews (= L. médusa Sav. ?) Sabelliens. Branchiomma vesiculosum Mnnt- Polamilla reniformis 0. F. MûlI. TorelU Mgr. Amphiqlena mediterranca Leydig. Jasmineira caudata Lgh. — oculata Lgh. — elegans St-Jo.seph. Myxicùla infundibulum Mont. — Steenstrupi Krôyer. — Dinar densis SI- Joseph. — {Leptochone) sesthelica Clap. — (Leplochone) violacea Lgh. — [Leptochone] parasites Qfg. Chone Duneri Mgr. — arenicola Lgh. — collaris Lgh. Euchone rosea Lgh. nialychone acustica Clap. Oria Armandi Clap. — FÂmeri Lgh. — limbfita Ehl. Oriopsis Metchnikowii Caul. et Mes. OTOCYSTES DES ANNÉLIDES FOLYCHÈTES 115 Ces trente-quatre espèces pourvues crotocystes se répartis- sent entre quatre familles seulement : les Anciens, les Aréni- coliens, les Térébelliens et les Sabelliens, appartenant toutes au groupe des Sédentaires. Nous avons vu, en etîet, que les quelques cas d'organes auditifs, signalés chez des Errantes, s'appliquent à d'autres organes, pris à tort pour des otocystes. Jusqu'ici ces organes ne sont connus avec certitude chez aucune Polychète Errante. Dans ces quatre familles de Sédentaires les espèces à oto- cystes sont assez irrégulièrement réparties. Chez les Ariciens les organes auditifs sont exceptionnels, puisque nous n'y rencontrons qu'un seul cas d'otocrypte et trois cas d'espèces à otocystes, tous chez des Arïcïa de petite taille, toutes très voisines les unes des autres et qui rentreraient plutôt dans le genre Scoloplos (S. G. Nainereis). Dans la petite famille des Arénicoliens, les otocryptes sem- blent au contraire être la règle puisque, sauf V Arenicola Cla- paredii et le Branchiomcddane Vincenti, toutes les espèces en sont pourvues. Sur les quatre types d'otocystes que nous avons établis on en rencontre trois dans cette famille, seules les otocryptes font défaut. Chez les Térébelliens les otocystes constituent une rare exception. Trois espèces, peut-être même deux seulement, en pos- sèdent. Il y a lieu de noter que ces espèces appartiennent à deux genres, Lanice et Loimia, remarquables par un certain nombre de caractères qui leur sont communs et qui ne se retrouvent pas chez les autres Térébelliens. Tels sont la dispo- sition de deux rangées dhincmi opposés dos à dos aux pinnules uncinigères thoraciques, la présence de trois paires de néphri- dies antérieures, dont les deux dernières appartiennent à un même segment^ l'existence d'un gros canal néphridien, commun à plusieurs néphridies. Les otocystes de ces deux espèces sont du deuxième type : otocyste communiquant avec l'extérieur par un canal cilié et renfermant des otolithes d'origine externe. Comme nous l'avons déjà fait remarquer plus haut, le plus H6 PIERRE FAUVEL grand nombre d'espèces à olocystes (22) se rencontre chez les Sabelliens, mais, vu la quantité de genres et d'espèces que renferme cette famille on ne peut dire que ces organes y soient la règle. Le nombre des genres qui en sont complètement dépourvus est de beaucoup le plus considérable. Par contre, dans les genres qui en possèdent il est probable que toutes les espèces en portent. Toutes les PotamUla et toutes les Myxkola que nous avons examinées en avaient. Nous ne trouvons dans cette famille que deux types : le deuxième, à otocyste communiquant avec l'extérieur par un canal cilié et à otolithes d'origine étrangère et le quatrième type à otocyste clos, cilié, renfermant un seul otolithe sécrété, sphérique. Enfin, chez les Myxicoles, il existe parfois plusieurs paires d'otocystes sur le même segment (1" sétigère). CHAPITRE XI COHPARAIS03i DES OTOCYSTES DES POLYCHÈTES AVEC CEUX DES AUTRES Ii\ VERTÉBRÉS Les otocystes existent chez un assez grand nombre d'Inver- tébrés. On rencontre ces organes, entre autres, chez les Cœlen- térés, quelques Nématodes libres, plusieurs Turbellariés, quel- ques rares Némertiens, un certain nombre de Crustacés, surtout des Décapodes, quelques rares Tuniciers et enfin chez les Mollusques où ils sont la règle, particulièrement en ce qui concerne les Pélécypodes, les Hétéropodes, les Gastéropodes et les Céphalopodes. On voit, par cette énumération, que les Invertébrés pourvus de ces organes appartiennent aux groupes les plus éloignés et les plus disparates. En outre, sauf chez les Mollusques où leur présence présente un caractère de généralité, ces organes ne se rencontrent que dans quelques familles, quelques genres ou même quelques espèces isolées. Parmi les Cœlentérés, les otocystes sont assez répandus chez les Méduses Craspédotes et Acraspèdes et chez les Cténophores, OTOCYSTES DES ANJNÉLIDES POLYCHÉTES 1 1 7 mais ils affectent une grande variété de forme et de disposi- tions que Ton peut cependant ranger dans deux types princi- paux : les vésicules auditives ou marginales, telles que celles des Leptoméduses, par exemple, et les statocystes des Tra- chyméduses et des Narcoméduses. Les vésicules auditives sont, soit de simples fossettes, plus ou moins largement ouvertes, soit des vésicules closes, formées dans tous les cas par un enfoncement de Vectoderme (épithélium sous-ombrellaire). Les cellules ectodermiques qui les tapissent sont modifiées, les unes en cellules sensitives, les autres en cellules à otoïithes. Ces otolithes ne sont pas libres dans la cavité de la vésicule. Les statocystes proprement dits, ou tentacules acoustiques, statorhabdes de Delage (1901), sont des tentacules courts ren- fermant à leur intérieur, un ou plusieurs otolithes formés de concrétions ou de cristaux de phosphate de chaux. Ce tenta- cule peut être entouré par un bourrelet, plus ou moins sail- lant, de l'ectoderme environnant qui se développe parfois suffisamment pour englober complètement le tentacule. Celui- ci finit, en ce cas, par se trouver au centre d'une vésicule close. C'est le cas chez les Trachyméduses. Les cellules ecto- dermiques entourant le tentacule à otolithes sont garnies de soies sensitives. D'après Lang (1891, p. 111) ces vésicules « ont une origine tout autre que celle des vésicules marginales des Leptoméduses et une valeur morphologique très différente ». Chez les Méduses, le tentacule contenant les otolithes fonc- tionne donc comme le battant d'une cloche dont la vésicule représenterait les parois. Cette disposition est bien différente de celle de l'otocyste des Polychètes dont les otolithes sont toujours libres à l'inté- rieur de la vésicule, l'ensemble rappelant plutôt un grelot otolithique, suivant l'expression de P. Bonnier (1891, p. 25). En outre, il faut remarquer que chez les Polychètes, le ou les otolithes sont maintenus dans un état de trépidation conti- nuel, soit par le mouvement des cils vibratiles, soit par le mouvement brownien. Bonnier (1891, p. 25) s'exprime ainsi: « Je n'ai pu 118 PIERRE FAUVEL m'expliqiiei- par quelle singulière interversion des rôles, des expérimentateurs ont voulu que ce fût Totolithe qui obéît à l'impulsion des cils ou poils auditifs; sans doute les connexions sont parfois intimes entre la masse inerte et les crins rigides des cellules ectodermiqiies, mais si ses crins aident à la suspen- sion delà massue dans l'endolymphe, ils n'en sontque plus pro- pres apercevoir ses ébranlements loin de lui en communiquer. » Il y a ici une confusion ; dans les otocystes garnis simplement de soies ou de poils tactiles à otolithes immobiles, la manière de voir de Bonnier estparfaitement exacte, mais on ne saurait l'admettre pour les espèces à otocystes garnis de cils vibratiles. L'examen le plus superficiel d'un otocyste immobile et isolé permet de se rendre compte que les otolithes y sont bien mis en mouvement par les cils vibratiles. C'est le cas des Polychètes et des Mollusques. Les statocystes des Cténophores, tels que l'organe aboral du Cestus veneru^ avec leur masse mûriforme d'otolithes sou- tenue par quatre bandelettes formant ressorts, présentent une structure compliquée, s'éloignent encore davantage des oto- cystes des Polychètes et n'ont rien de commun avec eux. Il n'y a probablement aucune homologie à établir entre les otocystes des Cœlentérés et ceux des Annélides. En outre, comme nous venons de le voir, le mode de fonctionnement en paraît aussi très différent. Les otocystes ne se rencontrent, parmi les Nématodes, que chez quelques espèces du genre Symplocostoma, formes libres et marines. Ils sont constitués par deux vésicules situées en arrière de la bouche. Ces organes sont un peu plus répandus chez les Turbella- riés, on les y rencontre chez quelques Polyclades (Leptophma otophora) et chez un assez grand nombre de Rabdocœles . Chez les Convoluta Fotocyste unique est situé dans la face ventrale du cerveau, les parois de la vésicule sont anhistes, l'otolithe, sécrété, est lenticulaire, creux et immobile. Il convient de remarquer que les Convoluta sont très sensibles aux trépida- tions et aux ébranlements de l'eau, elles présentent des mou- vements d'ascension et de descente en rapport avec le rythme des marées. OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 119 Les otocystes de la Leptoplcma otophora, au nombre de deux, sont innervés par le cerveau. Ils contiennent chacun deux otolithes. La Leptoplana tvemeUarïs ne possède pas d'otocystes. Les otocystes sont extrêmement rares chez les Némertieiis, on n'en connaît que chez quatre espèces : la première est \ Otoloxorrhochma Graeffei Dies., petite espèce très., mal connue, à otocystes multiples renfermant des otolithes réfringents; les trois autres sont : Typiilonemertes pallidoAioiL, Ty. Claparedei du Plessis, Ty. aurantiaca àw. Plessis. Chez ces Némertiens, les otocystes, au nombre d'une, ou deux paires, sont placés symétriquement de chaque côté de la trompe et « presque sessiles sur les ganghons postérieurs du cerveau (1) ». Ty. Claparedei, 2 otocystes à plusieurs otolithes mobiles, cils vibratiles. Ty. aiirantiaca, 2 otocystes, à un seul otolithe immobile, pas de cils vibratiles. Ty. pallïda^ 4 otocystes à plusieurs otolithes immobiles. Chez les Némertiens, les otocystes, situés immédiatement sur le cerveau, appartiennent au prostommm. Ils diffèrent à cet égard de ceux des Polychètes qui ne sont jamais innervés par les cérébroïdes et qui appartiennent toujours au metmtom'mm. Parmi les Tuniciers on ne rencontre d'otocystes que chez le Dolïolum et les Appendiculaires. L'otocyste unique du Dolioliim, quoique situé assez loin du ganglion, est innervé cependant par la première paire de nerfs cérébraux. Cet otocyste est constitué par une vésicule sphé- rique, formée par un enfoncement de l'épiderme et munie d'un petit orifice. Il renferme un otolithe sphérique. L'otocyste des Appendiculaires est unique également et en relation directe avec le ganglion cérébroïde. Il a la forme d'une vésicule sphérique dont les cellules aplaties portent des soies raides. L'otolithe unique et sphérique est calcaire. Nous avons là une structure et des rapports anatomiques semblables à ce que l'on rencontre chez les Mollusques. Le groupe des Mollusques est en effet le mieux doué sous (t) Du Plessis flde Joubin, Les ISémeriieiis, Paris, in-8°, 1894, p. 198. 120 PIERRE FAUVEL ce rapport. Chez les Lamellibranches, Hétéropodes, Gasléro- podes et Céphalopodes, les otocystes sont la règle. On les voit disparaître chez les Lamellibranches fixés dont Torganisation. présente tant de traits de régression. Chez les Mollusques, ainsi que l'a démontré Lacaze- Duthiers (1872), les otocystes, malgré leurs étroits rapports de voisinage avec les ganglions pédieux, sont toujours innervés par les cérébroïdes. Sous ce rapport ils diffèrent donc de ceux des Annélides Polychètes. Mais si, faisant abstraction de leurs connexions, nous n'en- visageons que leur structure anatomique, nous trouvons au contraire entre les deux groupes la ressemblance la plus étroite. Les parois de Fotocyste sont formées de cellules de soutien vibratiles^ et de cellules sensorielles. Les otolithes sont mis en mouvement par les cils vibratiles. Le mode de fonctionnement doit donc être analogue. De même que chez les Polychètes, on rencontre chez les Mollusques des otocystes restant en communication avec Texté- rieur par un canal et renfermant de nombreux otolithes^ formés de corps étrangers, grains de sable, etc. Tel est, par exemple, le cas de la Nucida^ parmi les Lamelli- branches. Un long canal fait communiquer la vésicule de Fotocyste avec la surface du pied et ce canal reste ouvert même chez Fadulte. Chez d'autres Lemellibranches, dont Fotocyste est clos, les otolithes, formés de carbonate de chaux, sont sécrétés. Ces différents types se retrouvent également chez les Gasté- ropodes. Il existe des espèces à otocystes à nombreux otolithes, plu- sieurs centaines chez les Arion et les L'uncir. D'autres formes ont des otocystes clos renfermant plusieurs otolithes subégaux ou encore de petits otolithes nombreux accompagnant un gros otolithe unique [Saxicava]^ disposition qui rappelle les Arem- cola ecaudata et A. Grubïi. Enfin d'autres espèces, telles que le Cf/clostoma elegans^ ont un otocyste clos renfermant un gros otolithe sphérique, unique. Chez les Céphalopodes Fotocyste est clos chez Fadulte, mais OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCllÈTES 121 le canal de Kôlliker, fermé à son extrémité distale, est le témoin de Torifice d'invagination. Ces otocystes, à structure assez complexe, présentent des anfractuosités et des crêtes sensitives. La vésicule de Fotocyste des Mollusques est le résultat d\me invagination de l'épithélium de la surface du corps. L'otocyste des Hétéropodes [Pterotrachea) présente une struc- ture hautement différenciée. Parmi les Crustacés on rencontre des otocystes chez un Copépode (CalaneUa) et chez quelques Amphipodes (Tanaïs et Oxyceplialus).hQS Oxi/cephalus portent au-dessus du cerveau deux otocystes renfermant des otolithes et innervés par les ganglions cérébroïdes. Les otocystes de Tanaïs sont situés sur l'exopodite de l'antennule. Les otocystes ne sont la règle que chez les Schizopodes [Mysis) et surtout chez les Décapodes. Bien qn'innervés le plus souvent par les cérébroïdes, les otocystes des Crustacés sont des organes métamériques, à rap- procher à ce titre de ceux des Polychètes. En dehors des deux exemples ci-dessus : CalaneUa et Oxyce- phalm, ils sont toujours situés sur des appendices : chez les Décapodes et chez le Tandis sur le coxopodite de l'antennule, chez lesiMy.W^ sur Tendopodite de la dernière paire de pattes abdominales formant nageoire caudale avec le telson. Dans ce dernier cas ils sont alors innervés par le ganglion abdominal. Les otolithes sont naturellement immobiles, vu l'absence de cils vibratiles, et sous ce rapport le fonctionnement de l'or- gane n'est pas comparable à celui des Polychètes. Anatomiquement nous retrouvons cependant les principaux types que nous avons établis chez les Annélides : r Simples otocryptes largement ouvertes; 2" Otocystes communiquant avec l'extérieur et renfermant des otolithes formés de corps étrangers, grains de sable, etc. : Astacus^ Palsemon ; 3° Otocystes clos [Hïppolyte), parfois sans otolithes (Pinno- t hères) ; 4° Otocystes clos à otolithe sphérique, unique, sécrété : Mysis. Nusbaum (1887, p. 182) a montré que chez la Mysis Cha- 122 PIERRE FAUVEL meleo Fotocyste se forme par une invagination ectodermique qui se ferme ensuite en vésicule acoustique. Dans ce groupe encore l'origine de Totocyste est due à une invagination des téguments et non à la transformation d'un appendice. CHAPITRE XIÎ OniGIIVE DES OTOCYSTES On a beaucoup discuté sur T origine des otocystes des Polychètes et les principales hypothèses émises à ce sujet ont déjà été longuement examinées par Ehlers (1892). Nous pensons néanmoins qu'il y a lieu de revenir encore sur cette question. On a voulu homologuer les otocystes aux organes nucaux ; c'était, entre autres, l'opinion de Spengel (1882). Ehlers a déjà fait justice de cette théorie en faisant remarquer que les otocystes des Annélides appartiennent au metastommm et jamais au prostomïum, tandis que les organes nucaux sont une dépendance du cerveau, ils forment le cerveau postérieur de Racovitza (1896). En outre, les otocystes coexistent le plus souvent avec des organes nucaux bien développés, c'est le cas des Arénicoliens et j'ajouterai aussi des Ariciens et des Térébelliens. Il est incontestable que les otocystes des Polychètes sont des organes métamériques. Ils se montrent, chez les Arénicoliens et les Térébelliens, sur des segments dépourvus de parapodes et de soies. On peut donc se demander s'ils ne remplacent pas tout ou partie du parapode. Il y a lieu cependant de faire remarquer que chez les Aréni- coliens, si on compte comme un seul segment le long segment buccal des auteurs, il porte de fines soies dorsales aux stades post-larvaires. Si on le considère comme formé de deux seg- ments : buccal et post-buccal, les otocystes appartiennent au segment buccal achète. L'otocyste des Ariciens et des Sabelhens coexiste, au con- OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈÏES 123 traire, avec des parapodes sétigères. Chez les Myxicoles on rencontre même, parfois, plusieurs otocystes dans le même segment, au voisinage du mamelon sétigère. L'otocyste, dans ces conditions, ne peut être l'homologue d'un sac sétigère dont les soies, productions chitineuses, se seraient métamorphosées en otolithes puisqu'il coexiste avec lui. L'assimilation des otolithes avec les soies rudimeutaires des Euniciens paraît donc bien risquée. Les Sédentaires ont deux rames parapodiales bien diffé- rentes : la rame dorsale à soies généralement capillaires,' la rame ventrale à plaques onciales ou soies à crochet. Chez les Sabelliens, la rame dorsale existant seule au premier séti- gère, il faudrait admettre que l'otocyste est l'analogue de la rame ventrale ce qui paraît difficile, l'otocyste, quand il existe, étant situé dans cette famille, juste au-dessus du mamelou séti- gère dorsal. En outre chez les espèces dépourvues d'oto- cystes, cette rame ventrale manque également sur ce même segment. On a regardé les otocystes comme des cirres modifiés. Béraneck (1892) pensait même en avoir donné une démons- tration frappante. Il est incontestable, en eft'et, que les organes décrits par cet auteur chez les Alciopiens comme des otocystes sont des cirres dorsaux modifiés. On peut suivre toutes les phases de la transformation, ainsi que nous l'avons exposé plus haut. Seulement les organes en question ne sont pas des otocystes mais simplement des réceptacles séminaux dont Béraneck a pris les spermatozoïdes pour des otolithes. L'argument tiré des Alciopiens tombe donc complètement. Chez les Arénicoliens, les Térébelliens et les Sabelliens, il n'existe jamais de cirres parapodiaux, pas plus chez les espèces sans otocystes que chez celles qui en portent. Ces appendices parapodiaux font d'ailleurs défaut aux familles voisines et il serait véritablement bien étrange qu'un seul des cirres d'espèces ancestrales, fort éloignées, ait persisté, en se modi- fiant en otocyste, alors que tous les autres auraient radicale- ment disparu, même chez les espèces, si nombreuses, sans otocystes. 124 PIERRE FAUVEL Ehlers explique le cas de la Myxicola seUheiïca, dont un seul segment porte plusieurs paires d'otocystes, par ce fait que chez les Ampliinomes le parapode porte plusieurs cirres dor- saux. Mais quelle parenté peut-on établir entre une Amphi- nome et une Myxicole? elle serait en tout cas bien lointaine ! En outre, il faut remarquer que typiquement les cirres des Polychètes sont des organes pleins, renfermant un prolonge- ment nerveux axial. Il n'y a là rien qui rappelle une vésicule. Chez les Arénicoliens les otocystes sont si profondément enfoncés qu'ils sont situés au milieu, ou même au-dessous de la couche des muscles longitudinaux [Arenïcola marina) ; ce serait là une place étrange pour un organe dérivant d'une prolifération externe de Tépiderme. La comparaison avec les otocystes des Méduses n'est pas plus probante. Nous avons vu que les stator habdes^ ou tenta- cules modifiés en massue à otolithes, ne sont pas même homo- logues aux otocystes proprement dits des autres Méduses qui sont formés par une invagination de l'ectoderme sous-ombrel- laire. D'ailleurs les Polychètes sont trop éloignées des Cœlentérés pour que l'on puisse risquer une assimilation quelconque. Enfin les xA.riciens nous fournissent des renseignements a cet égard. Nous voyons chez eux les otocystes coïncider, sur plu- sieurs segments successifs du soma, avec les parapodes. En ce qui concerne Y Aricia Œrstedi Clp., il peut subsister quelques doutes, car Claparède (1864) ne figure qu'un petit nombre de segments branchifères appartenant à une région oi^i il n'y a pas d'otocystes. On peut donc se demander si les cirres rudimentaires qu'il signale à la rame dorsale, à partir du troi- sième segment, persistent encore aux segments porteurs d'oto- cystes. Claparède n'a pas vu ces otocystes et Marion et Bobretsky, qui les ont découverts du cinquième au dixième sétigère, sont muets sur la structure des parapodes et de leurs cirres. . Langerhans (1879, p. 88-89) nous apprend bien que son Aricia acustica possède, à partir du troisième segment, des parapodes à deux rames portant chacune un cirre simple, mais il omet de dire si le cirre dorsal fait défaut aux segments por- OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCMÈTES 125 teurs crotocystes. Sa figure (1, g.) n'est pas très claire, cepen- dant il me semble bien y retrouver les deux cirres en question. Par analogie, je suis porté à croire que chez cette espèce, et chez la précédente, le cirre dorsal coexiste bien avec l'otocyste car chez le Scoloplos arnnger les otocryptes sont creusées à la base du cirre dorsal qui n'est ni modifié, niatrophié (fig. V et VI). L'otocyste ne serait-il pas homologue aux organes ciliés laté- raux que l'on rencontre chez un certain nombre de Polychètes? Je ne le pense pas. Eisig (1887) considère l'organe cilié des Capitellidés comme un cirre modifié. C'est ])0ssible pour ce cas particulier, mais, en général, je pense que les organes latéraux des Polychètes représentent simplement un reste des ceintures ciliées de la Trochophore, ceintures qui persistent parfois chez l'adulte, chez \ Ophyotrocha jjuer'û'is^ Protodrilus, Nerilla antennata, quelques Phyllodociens par exemple, tandis qu'elles dispa- raissent complètement chez le plus grand nombre des Poly- chètes. Parfois, cependant, il en persiste seulement une partie formant un arc cilié. C'est probablement cet arc cilié qui se différencie en organe plus compliqué chez quelques espèces. C'est le cas des Ariciens par exemple. Mais chez les Ariciens nous voyons précisément cet organe coexister avec les oto- cystes, ces derniers n'en représentent donc pas une modi- fication. La petite fossette ciliée, dont parle Langerhans, située en avant des otocystesde YAricia acustïca est-elle l'embouchure du canal cilié de l'otocyste ou bien l'organe cilié? La question est difficile à trancher, la description et- la figure de cet auteur étant trop sommaires. Chez le Scoloplos armiger nous avons montré la coexistence de l'organe cilié et de l'otocyste, bien distincts l'un de l'autre. Nous considérons les otocystes des Annélides Polychètes comme des invaginations de l'épithélium tégumentaire n'ayant aucun rapport ni avec les sacs sétigères, ni avec les cirres dor- saux, ni avec les organes latéraux et n'étant nullement homo- logues aux organes nucaux. Le Scoloplos armiger nous montre la forme rudimentaire de ces organes. Ses otocryptes ne sont encore que de profondes 126 PIERRE FAUVEL dépressions, assez largement ouvertes, dans lesquelles l'épithé- liuiu estencoreà peine ditîérencié. Siparfoisdes corps étrangers y peuvent séjourner, ce cas n'est pas la règle. Chez VArenkola marina^ la Lohnia meduxn et le Branr/iiomma vesïculosum nous voyons ces invaginations devenir plus profondes, se garnir de cils vibratiles et de cellules sensorielles, néanmoins la commu- nication avec l'extérieur reste encore plus ou moins largement ouverte par l'intermédiaire d'un canal cilié. Les otolithes, d'origine externe, sont à poste fixe dans l'otocyste. L'Arenirola marina âgée, l'A. as.simiJis, la Lanice conrhUerja, V Amphiglena inedïlerranea nous montrent l'occlusion progressive de ce canal, entraînant la sécrétion de couches plus ou moins épaisses autour des otolithes primitifs formés de grains de sable siliceux. Enfin chez les autres Arénicoliens et Sabelliens les otocystes, alors complètement clos et sans restes de communica- tion avec l'extérieur, renferment un ou plusieurs otolithes sphériques, sécrétés. Remarquons que chez les Méduses les otocystes des Vésicu- lates sont également formés par une invagination de Fectoderme sous-ombrellaire. Chez les Doliolum l'otocyste est formé par un enfoncement de l'épiderme, muni cVun orifice. L'otocyste des Mollus([ues a également pour origine une invagination de l'épithélium de la surface du corps. En ce qui concerne les Crustacés, l'otocyste n'est pas un appendice modifié puisqu'on le retrouve dans l'article inférieur des antennules ou dans Tendopodite de la dernière paire de pattes abdominales nullement atrophiées [Mym). Le dévelop- pement àL^Myùs Chameleo nous a montré que dans ce groupe encorel'originede l'otocyste est une invagination des téguments. Chez les Polychètes il eût été intéressant de suivre le déve- loppement de l'otocyste à partir de l'œuf. Malheureusement la plupart des espèces dont le développement a été étudié com- plètement sont justement dépourvues d'otocystes. D'autres espèces qui en sont pourvues n'ont été étudiées qu'à partir des stades larvaires auxquels Totocyste était déjà complètement développé ou aux premiers stades de la segmentation, alors qu'il n'avait pas encore fait son apparition. OÏOCYSTES DES AJNNÉLIDES POLYCHÈTES 127 Les cas de régénération que nous avons étudiés ne nous ont pas appris grand'chose à ce sujet. Dans Tun l'organe était déjà entièrement régénéré, ainsi que les parapodes, quand l'animal a été examiné. Dans l'autre cas la régénération était moins avancée mais on n'y pouvait suivre la formation d'une invagina- tion des téguments. La vésicule auditive paraissait s'être cons- tituée in situ dans l'épaisseur du tissu de régénération et le canal de communication semblait aussi se former sur place. Mais il s'agit là évidemment d'un phénomène d'accélération que l'on rencontre généralement dans les régénérations d'organes. CHAPITRE XIII FOIVCTIONS DES OïOCYSTKS A quoi servent les otocystes des Annélides? Siebold paraît être le premier à avoir répondu à cette question en considérant comme des organes auditifs les otocystes de Fx^rénicole, découverts avant lui par Grube qui en avait méconnu la nature. Siebold les assimilait aux organes auditifs des Mollusques. De Quatrefages (1850, p. 28) considérait ces organes comme des organes de l'audition en se fondant sur les analogies et les considérations anatomiques. (( J'ai fait, dit-il, bien des expériences pour reconnaître si les Annélides entendaient ; les résultats ont toujours été pour moi fort douteux. On pouvait, en effet, expliquer par la perception des vibrations imprimées au liquide, et appréciées par le tou- cher, les signes de sensibihté assez obscurs que j'ai obtenus. Toutefois Tanatomie peut nous fournir ici quelque lumière, et nous faire penser que toutes les Annélides ne sont point dépourvues d'un organe spécial de l'ouïe. » La plupart des auteurs continuèrent à désigner ces organes sous le nom d'organes de l'ouïe, organes auditifs, capsules auditives. Lacaze-Duthiers (1872) ayant créé le nom à' otocystes pour les capsules auditives des Mollusques et celui A'otolithes pour les 128 PIERRE FAUVEL cor})s qu'elles renferment, ces noms ont été adoptés depuis d'une façon assez générale, pour désigner les organes analogues des Annélides. C'est par l'étude de l'organe de l'ouïe dans la série animale que Siebold, d'abord, et Lacaze-Duthiers ensuite, ont été amenés à considérerces organes des Mollusques et des Annélides comme des organes auditifs. Chez les Vertébrés, le labyrinthe est la partie essentielle de l'oreille et la seule qui persiste dans toute la série. Au plus bas degré de l'échelle, il se réduit à une ampoule plus ou moins compliquée renfermant des concrétions calcaires, nageant au sein d'un liquide et agitées par des cils vibratiles. D'ailleurs Lacaze-Duthiers (1872, p. 103) ajoute : « Il est à peine nécessaire de dire que pas une expérience directe n'a prouvé l'opinion qui est admise sur les fonctions des poches auditives. « On le sait, rien n'est difficile comme d'apprécier dans les animaux inférieurs la nature des impressions nerveuses en général, et surtout celle des impressions spéciales. « Les Mollusques sont si éminemment sensibles que la moindre ondulation du milieu dans lequel ils vivent est le plus souvent perçue par des terminaisons nerveuses périphériques extrêmement multipliées chez eux ; il devient alors de la plus grande difficulté de reconnaître, de distinguer une impression produite par une onde ou vibration sonore d'une impression causée par une simple ondulation lente et incapable de pro- duire un son. » Par la considération que, chez les Vertébrés, le labyrinthe est surtout un organe à'oneniatmn, Delage (1887) a été conduit à se demander si les prétendues capsules auditives des Invertébrés ne seraient pas plutôt des organes d'orientation locomotrice. Ses expériences sur les Céphalopodes et sur les Crustacés [Mysis et Décapodes) l'ont conduit, en effet, à considérer les otocystes comme des organes d'équilibre. « La destruction des otocystes produit une désorientation locomotrice chez les animaux qui l'ont subie... (( Les otocystes, outre leur fonction auditive, jouent le rôle OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 129 d'organes régulateurs delà locomotion, probablement en pro- voquant par voie réflexe des actes musculaires correcteurs qui maintiennent le corps sur la trajectoire voulue et dans son orientation normale pendant toute la durée du mouvement... « Ces sensations ainsi que les actes réflexes précédents, peuvent être provoqués par l'action mécanique exercée pen- dant les mouvements par le liquide ou par les otolithes sur les terminaisons nerveuses de la paroi. » Delage admet que les olocystes possèdent les deux fonctions auditive et régulatrice et se demande laquelle est la plus importante : « Il est possible que cbez des êtres peu mobiles, comme les Acéphales, la fonction auditive soit la plus utile ; mais chez les CépJialopodes et la plupart des Crustacés, je n'hésite pas à croire que la fonction régulatrice est la plus importante. » PourBéraneck (1892) il n'existe pas de différences tranchées entre les vésicules auditives et les vésicules organes d'orientation, ce sont deux modes d'expression d'une même fonction fonda- mentale, celle de recueillir les vibrations produites dans le milieu ambiant. C'est un cas particulier de la sensation du toucher qui, primitivement, est localisée dans les mêmes élé- ments histologiques : les cellules à cils sensoriels. « L'ouïe n'est en dernière analyse qu'un toucher à dis- tance. » Béraneck est amené à cette conclusion principalement parce qu'il considère les otocystes des Annélides comme dérivés des cirres parapodiaux, ce qui est d'ailleurs inexact. Il est en outre fort difficile d'imaginer quelles peuvent bien être les sensations auditives des animaux inférieurs. Le son n'est qu'une vibration d'une rapidité déterminée. Au-dessus et au-dessous d'une certaine fréquence, nous ne percevons plus ces vibrations comme .s072, mais nous ignorons absolument si les animaux perçoivent celles qui nous échappent et nous n'avons aucune idée des sensations qu'elles peuvent déterminer chez eux. Bonnier (1900, p. 54) considère les otocystes comme des organes du sens des attitudes et des mouvements, et voici comment il en décrit le fonctionnement : ANN. se. NAT. ZOOL., Qe série. VI, 9 ^30 PIERRE FAUVEL « Dans tous ces organes otolilliiqiies, centraux, marginaux, l'inertie de la masse otolithique joue le principal rôle : que Totolithe soit encore pédicule, comme dans les organes margi- naux en massue, ou qu'il soit libre dans la cavité otocystique, son inertie est l'agent tactile lui-même. En effet, chaque mou- vement de l'animal entraîne naturellement les téguments et les parois de la cavité otocystique ; mais ce mouvement n'est que secondairement imposé à la masse otolithique, suspendue ou libre, et il en résulte un retard dans l'entraînement de la masse inerte. Ce retard se traduit par une traction ou une pression, selon le dispositif organique, sur la papille neuro- épithéliale, et ce recul de l'otolithe est en rapport, dans sa direction, sa force et sa rapidité, avec la rapidité, la force et la direction du mouvement de l'animal qui porte l'organe otolithique. « Nous concevons que la moindre variation d'attitude du segment auquel appartient l'organe enregistreur entraîne une variation d'attitude de l'otolithe inerte et suspendu et cette variation d'attitude est perçue par la papille ciliée. Ces organes dont le dispositif montre assez le mode fonctionnel dans ses variétés sont donc des organes du sens des attitudes et des mouvements, et cela indépendamment d'autres fonctions dont j'écarte à dessein la discussion en ce moment et dont l'exercice est au contraire objectif. » On conçoit que cette interprétation s'adapte admirablement aux statocystes dès Méduses dont l'otocyste pédicule peut osciller et agir comme un battant de cloche sur les parois de la vésicule. Elle est encore fort plausible lorsqu'il s'agit d'oto- lithes libres et inertes dans la vésicule, comme chez d'autres Méduses, les Convoluta, les Crustacés, etc. Cette interprétation est déjà moins satisfaisante lorsque l'otolithe est continuelle- ment mis en mouvement par des cils vibratiles ; cependant lorsqu'il est unique et de taille relativement forte, on conçoit que son inertie relative lui permette de presser, plus ou moins, contre les parois de l'otocyste. Mais lorsque les otolithes sont très nombreux, très petits et en état de trépidation vive et constante, comme c'est le cas le plus fréquent chez les Anné- lides, l'explication est encore moins satisfaisante. Elle ne l'est OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 131 plus du tout pour les Arenicola eraudata et A. Grubïï dont les otocystes. dépourvus de cils vibratiles, renferment un grand nombre de petits otolithes sphériques animés d'une vive trépi- dation, grâce au mouvement brownien, et bombardant inces- samment les parois de la vésicule. L'expérimentation directe donne peu de résultats. Nous avons déjà vu que de Quatre fages l'avait essayée sans résultats bien concluants et il attribuait , avec raison à mon sens , aux vibrations de l'eau les réactions des Annélides à des sons violents. Marage (1905) a constaté qu'en transmettant à l'eau par une membrane de caoutchouc mince, les vibrations des voyelles naturelles, on constate que les Serpules et les Ciona intestïnalïs sont très sensibles aux sons graves. Les Serpules rentrent immédiatement leurs flagelles (branchies?) lorsque l'on chante la voyelle ou sur une note voisine de si h 2, tandis que la même voyelle, émise avec la même énergie, sur la note si S 3, ou si S 4, n'a sur elles aucune influence. Ce n'est pas de l'audition, c'est un phénomène de tact. D'aifleurs les Serpules ne possèdent pas d'otocystes. Marage (1903) avait déjà montré que les déplacements de l'étrier sous l'influence des vibrations ne provoquent ni vibra- tion, ni translation de liquide endolymphatique en totalité, mais simplement des différences de pression. Mes expériences personnelles m'ont montré chez les Sabel- liens, tels que le Branchïomma, une grande sensibilité aux moindres ébranlements de l'eau. Mais cette sensibilité existe aussi bien chez les Branchiomma dont les otocystes ont été extirpés. Il s'agit donc, comme pour les Serpules de Marage, d'un phénomène de tact, perçu sans doute parles antennes et les barbules du panache branchial. Lorsqu'il n'y a pas ébran- lement de l'eau les Branchiomma sont absolument insensibles au son, qu'ils soientd'ailleurs intacts ou privés de leurs otocystes. Les Arénicoles ne réagissent ni au son, ni à un /«zô/e ébran- lement de l'eau. Les otocystes ne semblent donc pas pouvoir être considérés, chez les Annélides, comme des organes auditifs, au sens ordi- naire du mot. 132 PIERRE FAUVEL Jouent-ils bien le rôlede statocystes, d'organes d'orientalion, comme Delage l'a démontré pour les Céphalopodes et les Crus- tacés? La réponse est difficile à faire et cela paraît assez douteux. Seul le Branrhiomma permet rexpérimentation, les autres espèces sont trop petites ou bien, comme les Arénicoles, ont des otocystes situés trop profondément pour qu'il soit possible de les enlever sans lésions graves entraînant rapidement la mort de l'animal. Les Branchïoinnia opérés et remis dans leur tube continuent à mener exactement le même genre de vie que ceux qui sont intacts. Aucune de leurs fonctions ne m'a paru troublée. Ils sortent et rentrent leur panache branchial à la moindre alerte, tout comme les autres. Bohn (1903) pense que les otocystes servent à l'appréciation des directions chez les Annélides des sables. Il fait remarquer qu' « un certain nombre d'Annélides vivant dans le sable de la zone supra-littorale semblent apprécier la direction verticale ; ce sont particulièrement \ Hediste diversicolor , VArenicola marina^ la Lanïce conchilega ; il faudrait ajouter à ceux-ci la plupart des Sabelliens ». Bohn pense que <( l'Annélide est renseigné sur la direction qu'il suit au moyen des otocystes ». On peut objecter d'abord que \ Hedïste drnersicolor ne possède pas d'otocystes. Ensuite les Owenia^ les Pectinaires [Lagis Koreni) qui se meuvent dans le sable et qui périodiquement remontent à la surface en suivant la verticale ; Y AmpJtarete Gri/bei, V Amphicteis Gunner'i qui habitent des tubes verticaux dans le sable, qui peuvent les quitter, nager et aller s'en creuser d'autres ailleurs, sont tous dépourvus d'otocystes. En outre, nous voyons Y Arenirola Claparedii, tellement semblable extérieurement à l'A. marina, qu'on les a longtemps confondues, ayant même habitat et mêmes mœurs, être tout à fait privée d'otocystes, tandis que l'A. niarma en a de bien développés. Les Arenicola Grubii et A. ecaudata qui habitent des galeries sinueuses, le plus souvent horizontales ou obliques, très rare- ment verticales, ont des otocystes très développés. OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈÏES 133 Parmi les Sabelliens si le Branchiomma et la Myxkola infun- dibidum, habitant des tubes verticaux, émergeant en grande partie du sol pour le premier, complètement enterrés dans le sable pour la seconde, possèdent des otocystes, par contre la Sabella mwonïna et le Sp'irofjraphis Spallanzani, que Ton ren- contre souvent côte à côte avec eux, habitant également des tubes verticaux, et ayant un mode de vie très semblable, n'ont pas trace de ces organes. Les Potamilla Torellï et P. renïformis, habitant un tube corné enfoncé souvent horizontalement ou obUquement entre les fentes des rochers, sont pourvues d'otocystes, tandis que le Dasychone Bombyx, habitant un tube analogue et que Ton rencontre avec elles dans les mêmes fentes n'en possède pas. On retrouve encore des otocystes chez les Myxicola Dinar- demis, My. xsthetica, Oria Armandi, Amphiglena mediterranea habitant des tubes muqueux entre les algues ou nageant libre- ment \^ pygidïum en avant. Les Fabricia, leurs proches parentes, menant le même genre de vie, en sont dépourvues. Chez les TéréheWes, la. Loi m ia mediim et la. JMnice conchilega possèdent seules des otocystes. VAmphitrite Edwardsi qui habite des galeries verticales, comme la Lanice conchilega, n'a pas traces d'otocystes. Nous voyons donc que l'habitat et le genre de vie sont impuissants à nous renseigner sur la fonction des otocystes, puisque nous rencontrons ces organes aussi bien chez les espèces à tube vertical que chez les espèces se déplaçant en tous sens dans le sable (Ariciens) ou nageant librement, tandis que d'autres espèces ayant exactement le même mode de vie et appartenant à la même famille et souvent au même genre en sont totalement dépourvues, sans que l'on rencontre chez ces dernières des organes manquant aux premières dont ils supplée- raient les otocystes. En résumé, raisonnant par analogie, nous dirons que les otocystes des Annélides sont probablement des organes perce- vant des vibrations et peut-être, en outre, des organes d'orien- tation, mais la démonstration expérimentale de ces propriétés nous fait encore défaut pour le moment. 134 PIERRE FAUVEL CONCLUSIONS Les Euniciens, les Phyllodociens, les Ophéliens n'ont pas d'otocystes. Les organes décrits comme tels chez les Alciopiens sont, les uns des cellules glandulaires géantes sécrétant le corps \itre de l'œil, les autres des cirres dorsaux transformés, chez les femelles, en poches séminales. Les otocystes des Ariciens sont disposés métamériquement sur un certain nombre de segments, à la base du cirre dorsal de la rame pédieuse. Chez le Scoloplos armïger, ce sont de simples otocryptes, non ciliées, communiquant largement avec l'extérieur et ne renfer- mant pas d'otolithes. Chez Y Aricïa aciistica^ ce sont des capsules ciliées, communi- quant avec l'extérieur par un canal cilié et renfermant des otolithes. Tous les Arénicoliens, sauf deux espèces, possèdent des otocystes appartenant au segment buccal et innervés par les connectifs œsophagiens. Ceux des Arenicola marina et A. assimUis communiquent avec l'extérieur par un canal cilié et renferment des otolithes d'ori- gine externe. Chez les Arenicola ecaiidata et A. Grubïi les oïoc^sXq?,, entière- ment clos et dépourvus de cils vibratiles, renferment des otolithes nombreux, sphériques, sécrétés, agités de trépidations très vives dues au mouvement brownien. Chez les autres Arénicoles les mouvements des otolithes sont dus aux battements des cils vibratiles et non à des courants de diffusion. Les otolithes des Arenicola ecaudata et A. Grubii, probable- ment de nature chitineuse, sont rapidement éclaircis, gonflés et détruits, sans production de gaz, par l'acide chlorhydrique; l'acide azotique ne les gonfle que légèrement en y déterminant des modifications un peu dift'érentes suivant l'espèce. Chez l'A. ecaudata il semble y avoir production de très fines bulles OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 135 gazeuses dans la masse centrale de l'otolithe. L'acide acétique est à peu près sans action. Les otocystes des Lanice conchilega et Loimia médusa pré- sentent entre eux de très grandes ressemblances. Ils consistent en une vésicule ciliée, renfermant des otolithes d'origine externe et communiquent avec l'extérieur par un long canal cilié, restant ouvert chez la Loimia médusa, s'oblitérant plus ou moins chez les Lanice conchilega adultes dont l'otocyste tend à s'atrophier avec l'âge. Ces organes sont situés au deuxième segment, premier bran- chifère, à la base de la branchie, en avant du pavillon néphri- dien. La Wartelia gonotheca n'est probablement que la larve de la Lanice conchilega. h'Amphitrite Edwardsi n'a pas d'otocystes; les structures décrites comme telles n'étant que des larves de Distomes enkystées. Les otocystes des Sabelliens sont toujours situés sur le deuxième segment (premier sétigère), au-dessus du premier mamelon pédieux. Ils sont innervés par les centres nerveux de ce segment et non par les cérébroïdes. Quelques espèces portent plusieurs paires d'otocystes dans ce segment. Chez quelques Sabelliens l'otocyste communique avec l'exté- rieur par un canal cilié et renferme alors des otolithes d'ori- gine externe, mis en mouvement par les cils vibratiles de la capsule. Chez d'autres espèces, beaucoup plus nombreuses, l'otocyste, entièrement clos, cilié, renferme un seul gros otolithe sphé- rique, sécrété, tournant sur lui-même sous l'action dés cils vibratiles. Les otocystes du Branchiomma vesiculosum ont été entière- ment régénérés, après ablation expérimentale. Leur structure était alors normale, sauf l'absence d'otolithes. On rencontre chez les Annéhdes Polychètes quatre types d'otocystes: r Otocryptes, simples enfoncements des téguments commu- 136 PIERRE FAUVEL niquant largement avec l'extérieur et dépourvus d'otolithes. 2" Otocystes communiquant avec Fextérieur par un canal cilié et renfermant des otolithes d'origine externe (petits graviers). 3°Otocystes clos, non ciliés^ renfei'mant de nombreux otolithes sécrétés. 4° Otocystes clos, ciliés^ renfermant un seul gros otolitlie sphérique, sécrété. On rencontre aussi presque tous ces types chez les Mollusques et lesCrustacés et dans ces deuxgroupes, également, les otolithes sont des corps étrangers quand l'otocyste reste en communi- cation avec l'extérieur. Des otocystes n'ont été authentiquement constatés jusqu'ici que dans quatre familles de Polychètes: les Anciens, les Aré- nicoliens, les Térébelliens et les Sabelliens, n'ayant aucuns liens entre elles. Sauf chez les Arénicoliens, où ces organes sont la règle à peu près générale, ils constituent une exception, rare chez les Ariciens et les Térébelliens, plus fréquente chez les Sabel- liens. Les otocystes des Annélides Polychètes sont des organes métamériques, formés par une invagination de l'épithélium tégumentaire, comme d'ailleurs chez les Mollusques, les Crus- tacés et certains Cœlentérés. Ce sont des formations spéciales que l'on ne peut homologuer ni à des parapodes disparus, ni à ^des cirres modifiés, ni aux organes nucaux. Ils ne sont pas comparables aux statocystes des Méduses. Le fonctionnement de l'otocyste des Polychètes doit se rapprocher de celui des Mollusques dont les otolithes sont également mis en mouvement par des cils vibratiles. Il ne paraît pas être le même que chez les Cœlentérés, les Turbellariés et les Crustacés, dont l'otolithe immobile au repos agit par son inertie lors des déplacements de l'ani- mal. Cet organe ne paraît pas susceptible de percevoir des sons tels que nous les entendons. L'expérimentation directe d'une part, et la considération des OÏOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 137 mœurs et habitudes des Polychètes, d'autre part, ne nous ayant pas fourni de renseignements suffisants pour trancher la question, nous conclurons donc, en raisonnant par analogie^ que les otocystes de ces Annélides sont probablement des organes percevant des vibrations et, peut-être, en outre, des ,organes d'orientation. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1866. Agassiz (A.), On the young stages of a few Annelids. Annals Lyceum of Natural Eistory of i\etv-York, t. Mil. 1904. Allen (E.-J.i, The Anatomy of Pœcilochsetus Claparède. Quart. Jown. Micr. Science, N. S., vol. XLVlll, p. 79-151, 6 pi. 1891. Andrews (E. A.), Report iipon the Annelida Polychceta of Beauforl, North Carolina. Proc. V. S. Nat. Mvs., vol. XIV, n" 852, p. 277-302, 7 pi. 1890. Apstein (C), Vanadis fasciata, eine neiie Alciopide. Zool. 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Le poslahdoim'ii eiilier, cpioicpiil préseiile une r(M'ine roii(l(% esl ponrlanl lin peu aplal i daiisla(lired()rn(îri ; h; fond du sac s'ap|»ui(M-,onlre \(\ vaisseau sanguin dorsal (lig. 10 '",2 Dhinhidion fjéofjraphique. — Mors australes etdelaNouYelle- Hollande (Australie) (Lamarck). Mers de TAustralasie (Lamou- Roux). Ile Swan ; Banks Strait; Port Dalrymple (Busk [1852], p. 388). Nouvelle-Zélande, Lyall Bay (HuttoxX [1872], p. 257, et GouGHTREY [1871], p. 285, PI. XX, %. 16-20, Sertularïa abietïnoide-s). Georgetown, Tasmanie ; Gap Wilson, Port Pliillip (Thompson [1879], p. 107, PL XVIII, fig. 2). Googe (Bale [1888], p. 770). Australie; Auckland (Marktanner [1890], p. 230). Environs de Dunedin, Nouvelle-Zélande (Hilgendorf [1897] p. 208, PI. XIX, fig, 3, 3«, V)). Il est curieux de signaler que cette espèce a été trouvée dans la mer du Nord, au large de la côte écossaise, et Ritchie [1907] pense qu'elle y a été amenée parles courants. Sertularia pectinata Lamarck. Sertularia pectinata Lamarck [1816], p. 116. Gette espèce de Lamarck correspond non pas au Diphasïa [Sertularïa) p'master Ell. Sol., comme cet auteur l'indique, mais bien au Diphas'ia pinnaia Pall., ainsi que j'ai pu m'en assurer par l'étude des écliantillons de la collection. Dïsti'ibution géographique. — Océan des Grandes Indes (Lamarck). Gôtes d'Angleterre; Sydney; sud de l'Afrique (HiNCKS [1868], p. 255, PL LU). Sertularia serra Lamarck. Sertularia serra Lamarck [1816], p. 118. Il s'agit d'un petit écliantillon de 4 centimètres, et ses caractères ne le distinguent en rien du Sertularïa operculata L. ; le nom de Lamarck doit donc tomber en synonymie. Dïstrïbutïon géographique. — Gette espèce est cosmopolite (V. cette distribution in Hartlaub [1905], p. 667). Paris, le 22 juillet 1907. (1) Non compris les pointes. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1888. Allman (G. J.). — Report on the Hydroida dredged by H. M. S. « Chal- lenger '). 11. 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PREMIERE PARTIE HISTORIQUE DE LA QUESTION Lorsqu'on pose un fémur sur une surface plane de telle sorte que sa face postérieure soit en regard de cette surface, on cons- tate de prime abord : 1° qu'il n'est en contact avec elle que par trois de ses points dont deux sont dans la région postérieure des condyles et le troisième au niveau du grand trochanter ; 2° que le corps de l'os présente une courbure à concavité posté- rieure plus ou moins accentuée suivant les cas. On s'est relativement peu attaché jusqu'ici à l'étude de cette courbure, de ses conditions déterminantes, de ses variations. Le premier auteur qui s'en soit occupé semble être Khufl'(1875) qui l'a étudiée sur un certain nombre de fémurs préhistoriques et a cru pouvoir l'exprimer par la distance verticale qui sépare le point le plus élevé de la face antérieure de la diaphyse fémorale du plan de sustentation [ftèclie), le fémur étant placé dans la position sus-indiquée, ne faisant pas entrer en ligne de compte (1) Ces recherches ont été faites aux labcH-atoires d'Anthropologie et d'Ana- tomie comparée du Muséum. 222 R. ANTHONY ET P. RIVET la longueur de Tos. On verra plus loin combien ce procédé est défectueux. En 1891, dans l'étude générale qu'il fit de l'humérus et du fémur dans la série des Vertébrés, Bertaux calcula aussi la courbure fémorale chez l'homme d'après le même procédé que Khulf. Il arriva de cette façon à cette conclusion que le fémur est moins courbé chez la femme que chez l'homme, mais étant donné le vice essentiel de la méthode employée, il ne convient pas d'attacher d'importance à ce résultat. Enfin, en 1893, L. Manouvrier, dans une étude générale des variations morphologiques du corps du fémur, indiqua le mode de formation probable à ses yeux de la courbure du fémur ainsi que les principales corrélations existant entre elle et les carac- tères morphologiques de cet os. Les conclusions résumées qu'on peut extraire de son mémoire sont les suivantes : La courbure fémorale paraît due : 1° en partie à des causes mécaniques de flexion agissant sur le fémur pendant la période de croissance, non pas d'une façon purement passive mais bien par l'intermédiaire d'un processus de croissance interstitielle ; l'axe mécanique du fémur passant en arrière de la diaphyse, la pression exercée de haut en bas par le poids du tronc tendrait en efîet à distendre le tissu osseux en avant, aie comprimer en arrière, d'où il s'ensuivrait que les éléments du tissu osseux pourraient tendre à proliférer surtout dans la région antérieure de l'os plutôt que dans sa région postérieure : il en résulterait une courbure ; 2° en partie à l'augmentation de surface des insertions du muscle crural qui aurait pour conséquence un évidement de la face postéro-externe du fémur, à laquelle cor- respondrait un renflement compensateur de la face antérieure. D'après le même auteur, le fémur serait toujours rectiligne chez les enfants et plus incurvé chez l'homme que chez la femme ; de plus, la courbure croîtrait nettement en même temps que la saillie pilastrique. ÉTUDE DE LA COURBURE FEMORALE 223 II DÉFmrnoiv de la courbure fémorale Comment peut-on exprimer la courbure fémorale? Peut-on^ à l'exemple de Khuff et de Bertaux, se contenter de prendre seulement la flèche de la courbe? Non, sans aucun doute : en effet, il est évident que deux os de et f g, par exemple (voy. fig. 1), ayant la même courbure mais des longueurs différentes, auront des flèches qui varieront dans le même sens que leur longueur, et inversement qu'à des flèches égales ne corres- pondront nullement des courbures égales si les longueurs sont différentes. La longueur de la flèche à elle seule ne peut donc être consi- dérée comme élément d'appréciation suffisant de la courbure fémorale. L. Manouvrier l'a fait remarquer pour la première fois dans son mémoire déjà cité. Il pouvait sembler naturel et logique à première vue de (i h chercher une représentation de la courbure dans le rapport -7- c'est-à-dire le rapport de la flèche à la longueur de l'os; malheu- reusement, ce procédé d'évaluation ne résiste pas plus que le précédent à un examen approfondi. En effet, si ce rapport exprimait vraiment la courbure, pour deux os de courbure y^ V l^^is-. 1. égale et de longueurs différentes d e ei f g^ on devrait pouvoir ah a c -1 pr.. 1 , - 1 o écrire -7— — y-; or il sutht de se reporter a la figure 1 pour voir immédiatement que ce rapport n'existe pas, étant donné que les deux triangles a d e Qi a f g ne sont pas semblables. Il est donc nécessaire de rechercher une autre façon plus exacte 224 R. ANTHONY ET P. RIVET d'exprimer la courbure. On sait qu'en géométrie, la courbure C d'un arc de cercle est mesurée par l'inverse du rayon R de la circonférence dont fait partie l'arc de cei-cle considéré. D'où i \ la formule : G = 0. Quand le rayon grandit, le rapport p, c'est- à-dire la courbure, diminue et inversement. C'est donc la connaissance du rayon qui nous donnera celle de la courbure. Il est évident que nous ne saurions songer un seul instant, dans le cas concret qui nous. occupe, à mesurer directement le rayon. Aussi nous faut-il recourir aux procédés géométriques pour nous fournir le moyen de le calculer, à l'aide de lon- gueurs susceptibles d'être mesurées facilement avec les mé- thodes employées habituellement en ostéométrie. L'examen rapide d'un fémur nous montre que les deux données les plus accessibles aux mensurations directes sont d'une part la longueur partielle ou totale de l'os, c'est-à-dire la corde, d'autre part la flèche ; géométriquement parlant, le problème peut donc se poser ainsi : Établir une formule permettant de calculer le rayon R d'un arc de cercle en fonction de la corde c qui le sous-tend et de la flèche /'. Cette formule est la suivante : ^ = ~sj~ Plus R est grand, plus la courbure est faible ; plus il est petit, plus elle est forte. III PROCÉDÉ TECH^IQUE EMPLOYÉ POCR L'ÉVALUATION DE LA COURBURE FÉMORALE Avant de songer à appliquer cette formule, il nous fallait trancher les questions suivantes : 1° Quelle sera la courbe qui nous servira à apprécier la cour- bure du fémur ; 2° Quels seront les points de repère qui détermineront les extrémités de cette courbe ; ÉTUDE DE LA COURBURE FÉMORALE 225 3" Par quel procédé mesurerons-nouslesdeuxlongueurs indis- pensables : la corde et la flèche. 1^'' Point. — Dans un fémur, on peut envisager rétudo soit de la courbe de la face antérieure, soit de celle de son bord postérieur, soit enfin de la courbe moyenne qui conslJtu<'rait. en somme, Taxe de figure delà diaphyse. Nous avons rejeté après examen l'étude de la courbe pos- térieure, parce que cette dernière est évidemment influencée par le développement plus ou moins accusé de la ligne âpre ; or, ce caractère anatomique, si variable d'un sujet à l'autre, suivant l'âge, le sexe, et un grand nombre de conditions de fonctionnement des muscles, aurait certainement altéré, dans un sens incertain a priori et probablement d'une façon non régulière, le résultat de nos mensurations. La courbe moyenne ou axiale ne peut guère se déterminer qu'en prenant la moyenne entre la courbe antérieure etla courbe postérieure ; par conséquent, son appréciation aurait été enta- chée d'une erreur analogue à l'erreur que nous aurait donnée la courbe postérieure. Pour ces raisons, nous avons pensé que c'était la courbe de la face antérieure du fémur qu'il fallait envisager de préférence à toute autre, en vue d'apprécier la courbure de cet os. En effet, la face antérieure du fémur ne présente pas d'impressions mus- culaires saillantes, et d'autre part, il est facile, ainsi que nous le verrons plus loin, de délimiter la corde qui sous-tend la courbe décrite par cette face. Nous avons assimilé cette courbe à un arc de cercle ; en réa- lité, est-il besoin de le dire, elle n'affecte pas cette forme géo- métrique régulière ; mais en biométrie, n'est-il pas de toute nécessité de ramener les formes complexes des êtres ou des organes à des formes plus simples, et à la seule condition de schématiser avec prudence, on peut arriver à des résultats pratiquement exacts. D'ailleurs, nous reproduisons trois dia- grammes de la courbe réelle de la face antérieure du fémur (voy. fig. 2), relevés sur un os fortement courbé, sur un os moyennement courbé et sur un os faiblement courbé ; on peut se rendre compte que ces courbes diffèrent assez peu en somme d'arcs de circonférence. ANN. se. NAT. ZOOL., Qe série. VI, 15 ■m\ R. ANTHONY ET P. RIVET t Poinl . — 11 suffit (le considérer un fémur pour se [-endre compte que la courbure de l'os, telle ((u'elle apparaît lorsqu'on le place sur une table dans la position définie au début de ce mémoire, dépend en grande partie, ainsi que Font fait remar- quer Khuff et L. Manouvrier, du développement plus ou moins considérable des extrémités osseuses, notamment des cond\les, Fig. 2. — Profils de In courbe antérieure de trois fémurs humains. lesquels sont sujets à des variations considérables et encore mal connues. Il est donc absolument indispensable d'éliminer cette infl uence perturbatrice. Voici le procédé que, dans ce bul, nous avons emplové : nous avons abandonné le plan de sustentation défini par les trois points de contact de l'os avec la surface sur laquelle \\ repose, pour considérer un plan imaginaire passant par les extrémités du bord antérieur de l'os, le plus près possible des têtes articulaires, au point où la courbe antérieure suit encore la direction générale qu'elle avait sur la diapliyse, mais où elle va être modifiée dans sa forme et dans sa direction par les épiphyses. En un mot, nous avons considéré cette courbe en faisant abstraction des épiphyses, comme si nous n'avions eu devant les yeux qu'une diaphyse isolée artificiellement par deux traits x:le scie marquant les limites de la corde qui sous-tend l'arc de cercle décrit par la courbe de la face antérieure du fémur. La longueur de la }»erpendiculaire abaissée du sommet de cette courbe sur (;ette corde imaginaire, nous donne une //(°c/?e com- plètement indépendante des variations de forme et de volume des extrémités. Il est sans grand importance que les points supérieur et inférieur marquant les Umites de la courbe, et par conséquent de la coi'de, soient toujours placés d'une façon identique sur ÉTUDE DE LA COURliURE FÉMORALE i27 chaque os. Ce qui importe, c'est que la longueur de cette corde, aussi bien que celle de la flèche abaissée du sommet de la courbe sui- cette corde soient mesurées avec précision et exactitude et que, d'autre part, la flèche soit rigoureusement perpendiculaire à la corde. Bien plus, si la courbe de la face antérieure était un arc de cercle régulier, la longueur de l'arc pourrait être déterminée arbitrairement, à condition que la corde de cet arc soit mesurée exactenitént aiiisi que la flèche correspondante. On peut en effet, en théorie du moins, calculer aussi aisément le rayon d'une circonférence d'après un arc de cercle de 20° ou de 40". Mais on ne doit pas oublier que la courbe de la face anté- rieure du fémur n'est pas un arc de cercle régulier et que, par conséquent, il im))orte de la prendre dans son ensemble pour en calculer la courbure avec le moins de chances d'erreur; et c'est pourquoi nous proposons d'en prendre les points extrêmes aussi près que possible des épiphyses. Néanmoins, les observa- tions qui viennent d'être faites ont pour but de rassurer les lec- teurs que l'imprécision relative de nos points de repère auraient pu alarmer, et de montrer que l'on peut, à la grande rigueur, sans crainte de commettre de très graves erreurs, calculer la courbure de fémurs dont on ne possède qu'une diaphyse plus ou moins réduite, comme cela arrive si souvent pour les ossements préJiistoriques. 3" Point. — Restait à trouver une technique rapide et pré- cise permettant de mesurer l'arc et la flèche, éléments néces- saires pour le calcul du rayon. Le céphalomètre de Verneau, construit, comme son nom l'indique, pour l'étude du crâne, nous a semblé pouvoir être employé à ces mensurations. Pour les détails de construction de cet ingénieux appareil, le lecteur peut se reporter au journal V Anthropologie où il a été minutieu- sement décrit. Sur le plateau de l'instrument, le fémur est placé paralèlement à la règle horizontale mobile dans un plan verti- cal à l'aide de vis; cette règle est déplacée jusqu'au moment où le plan passant par sa face supérieure vient tangenter la courbe antérieure du fémur au point où cefle-ci change de direction au voisinage des condyles. On trace sur l'os un trait de crayon en ce point. 228 R. ANTHONY ET P. RIVET Pieste à timener le point proximal symétrique de la ('oiirh'- 'antérieure dans le même plan horizontal que le point distal. 1} siiriit pour cela de surélever d'une quantité variable rextrémili- Fig. o. — Fémur humain placé sur le céphalomètre de Verneau pour la détermlualion du degré de courbure. supérieure de Tos au moyen d'une masse de cire à modeler sur laquelle on Fa préalablement placée. Un trait au crayon marque définitivement le point proximal de la courbe. La réglette horizontale est graduée et munie d'une réglette verticale mobile le long d'elle; elle porte une tigelle horizontale mobile également dans le sens vertical (1) ; il suffit d'amener cette tigelle en contact successivement avec les deux traits de crayon tracés sur l'os et de faire les lectures correspondantes (1) Pour la commodité de Topération, nous avons adapté à la tigelle un cou- teau d'acier visible sur la figure, d'une hauteur telle que, lorsque le tranchant de ce couteau se trouve à la hauteur de la règle horizontale, le repère de la règle verticale est au trait 40 millimètres de la graduation, point qui servira d'origine pour les lectures relatives à la flèche. ÉTIUE DE LA COURBURE FÉMORALE 229 aux deux positions, pour avoir la longueur de la distance qui les sépare, c'est-à-dire de la corde qui sous-tend Tare décrit par la face antérieure de l'os. Pour mesurer la flèche, il suffira d'amener la tigelle (ou le tranchant du couteau) en contact avec le point le plus élevé de la courbe antérieure du fémur, et de lire sur la réglette verticale, graduée, la distance qui sépare ce point du plan de la réglette horizontale, distance qui n'est autre que la flèchç cherchée. Grâce à ce procédé, il sera également possible de noter à quelle distance des extrémités de la courbe se trouve le point culminant de celle-ci, et de se rendre compte, par conséquent, en quoi elle diffère de l'arc de cercle idéal par lequel on con- vient de la représenter. Il est clair en effet que, s'il s'agissait d'un arc de cercle parfait, ce point culminant se trouverait à égale distance de ses deux extrémités de la corde. xVvec un peu d'habitude, ces mesures ne demandent que fort peu de temps. lY ÉTUDE DESCRIPTIVE DE LA COURBURE FÉMORALE ET DE SES VARIATIONS CORRÉLATIVES La surface antérieure du fémur est courbe dans les deux sens, c'est-à-dire à la fois dans le sens transversal, par le fait de la forme plus ou moins arrondie du corps de l'os, et dans le sens vertical. C'est cette dernière courbure qui seule nous intéresse. Ses limites sont marquées du côté de chaque épiphys^e par le changement de direction de la surface antérieure de l'os qui se relève peu à peu. En fait, la courbe fémorale antérieure s'étend depuis une ligne supérieure perpendiculaire à l'axe de l'os et qui passe sur un fémur adulte, à un demi-centimètre environ au-dessous du petit trochanter, jusqu'à une ligne inférieure perpendiculaire également à l'axe osseux et qui passe à un centimètre ou un centimètre et demi environ au-dessus de la limite externe du ^cartilage d'encroûtement de Fépiphyse inférieure. En plaçant le fémur dans la position décrite au début, on se ^'M) R. ANTHONY ET P. RIVET n!i)(l (•oiiipLo (jue la crête de cette courbe, ([ui pari foujouis du €ondyle externe, suit le bord externe de la face antérieure de Tos jusqu'à peu près au point de réunion du lieis supérieur avec les deux tiers inférieurs. Puis, après avoir croisé l'axe de l'os, elle se dirige le long du bord antérieur du col fvoy. fig. 4). Le sommet de cette courbe, qui s'étend parfois sur un ou deux centimètres, coïncide le plus souvent, mais non toujours, avecle milieu de l'os, il coïncide aussi à peu près toujours avec le point où la diaphyse est le plus étroite dans le sens transver- sal et où la saillie pilastrique est le plus accusée. En elle-même et au point de vue des corrélations morpho- logiques, nous nous sommes bornés pour l'instant à étudier la courbure sui' un groupe ethnique détei-miné que nous avions précisément en mains, la population précolombienne dont les ossements ont été recueillis par l'un de nous (P. Rivet) dans les abris sous roches de Paltacalo (République de l'Equateur). Les conclusions auxquelles nous sommes parvenus sont donc propres à cette seule population, mais il y a de grandes chances pour qu'elles soient susceptibles d'être étendues. Notre série totale se compose de 59 hommes et 40 femmes. 1" Etude DE LA coubure en elle-:*[ême. En réunissant les deux sexes, nous obtenons les résultats suivants : Longueur du rayon de courbure. Minimum oo,3 (chez une femme). Maximum 256,1 (chez une l'emme). Moyenne 116,0 Longueur la plus fréquente comprise à peu près enlre 80 et 110. En éliminant de nos 99 os fémurs dliommes et ± fémurs de femmes d'une courbure exceptionnelle, nous obtenons les résultats suivants : Longueur du rayon de courbure. Minimum oo,'i (chez une lemnie). Maximum 187,4 (chez une femme). Moyenne 110,5 Longueur la plus IVéquenle comprise à peu près entre 80 et 110. Eu ('tablissant le rapport —, on obtient |)oui- la moyenne les É'IUIJE DE J.A COURBURE FEMORALE 2:51 cliillVes de 0,0086 et de 0,0090'(1). On peut donc dire que d'une façon générale la courbure fémorale est relativenicnt faible chez l'homme en dépit de l'apparence (fue l'on a «mi posant un fémur sur une surface horizontale. De plus, l'échelle des variations de la courbuj'e est absolument énorme (H allant de 55,3 à 250,1 ). Il résulte de cette variahi- lité considérable que notre série de 59 hommes et de 40 femmes, qui aurait pu être importante au point de vue de l'étude de cei- lains autres caractères anatomi(|ues, est un |)eu faible au |)oint de vue spécial de l'étude de la courbure. 2° Étude de la courbure suivant les sexes. Longueur du rayon de. courbure chez l'homme. Minimum ij(j,8 Maximvim 230, o Moyenne 114,2 Longueur la plus IVéquente comprise entre 8U el 110. Lonç/ueur du rayon de courbure chez In femme. Minimum 55,3 Maximum 256,1 Moyenne 118,5 Longueur 1a plus IVéquente comprise entre 80 à 110. Ditlérence sexuelle : 4,3 Composition des deux séi-ies masculine et féminine. I.OXGUEUK or HAYON Or. COlKBnRE De 50 à 60 60 70 70 80 80 V)0 'JO 100 100 110 110 120 120 130 130 140 140 150 150 160 160 170 170 180 180 190 190 200 200 210 210 220 220 230 230 240 240 250 250 260 HOMMES FEMMES ( 2 1 3 4 3 16 2 <) 13 5 14 7 3 >l 9 6 7 5 '12 3 ( 3 ] (•) 5 ) ~ / 3 ■) ) ' 3 ^ 3 1 \ -^• 2 / 3 î 2 / 4 \ 2 ^ •> 1 ( 2 \ ; ; ' 1 1 1 ! ' 1 t nan ) A l'avenir, nous nous dispenserons de calculer le rapport -, nous bor I à donner simplement la longueur du rayon, inverse de la courbure. 232 R. ANTHONY ET P. RIVET L'cxumen de ce tableau permet de se lendie compte que les séries masculine et féminine véritablement bomogènes s'éten- dent de 70 à 150 environ. Les longueurs de rayons : 56,8 — 59,2 — 190J — 198,2 — 2 1 3,9 — 230,5 (6 hommes; et 225,4 — 256, 1 (2 femmes) peuvent donc être considérées comme exceptionnelles et si nous les éli- minons de nos séries, nous obtenons les résultats suivants (1) : Longueur du rayon de courbure chez Vhomme. Minimum 72,4 Maximum. , 1 64,7 Moyenne 109 3 Longueui' la jtlus fréquente com|)rise entre 80 et 110. Longueur du rayon de courbure chez la feannc. Minimum il'l.:^ Maximum 187,4 Moyenne 112,1 Longueu]' la plus Iréquente comprise enti-e 80 et 110. Différence sexuelle : 2,8. D'après nos chiffres la courbure semblerait donc être peu différente chez l'homme et chez la femme ; le fait que chez cette dernière nous avons trouvé nn chiffre un peu plus fort pour le rayon de courbure, tout en valant la peine d'être souligné perd de son importance en raison de la grande variabilité de la lon- gueur de ce rayon dans l'un et l'autre sexe. L. Manouvrier avait déjà signalé le fait de la moindre courbure du fémur féminin ; pour prendre en cette question position d'une façon définitive, il nous eût fallu disposer d'une plus nombreuse série. Ajoutons que la longueur du rayon de courbure paraît varier dans de ])lus grandes proportions chez la femme que chez l'homme. 3° Étude de la courbure suivant le coté du corps. y.. — ■ (7/f':- r homme. '■ Fémurs droits. Fémurs gauches. i Après Sans ,\près Sans ■ éliniin. (io). ôlimin. (,27). élimin. (2S). élimiii. (32). Minimum 72,4 56,8 81,8 59,2 : Maximum 164,7 230,5 159, :i 213,9 Moyenne 105,1 107,9 113.0 119,6 (l)Nous éliminerons donc constamment de nos moyennes les 8 chiffre.- précités, donnant simplement, à titre d'indication. les moyennes des séries avant élimination. ÉTUDE DE LA COURBURE FÉMORALE 233 3. — Chez la femme. Fémurs droits. Fémurs gauches. Après Sans Après Sans élimin. (20). élimin. (24). élimin. (IS). élimin. (19). Minimum 66,0 66,0 55,3 55,3 Maximum 187,4, 225,4 181,3 256,1 Moyenne 116,3 110,8 121,0 113,5 Il résulte de ceci, que chez riiomme comme chez la femme le fémur droit paraît eu moyenne plus courbé que le gauche. La différence semble même visiblement plus accusée chez l'homme que chez la femme (différence chez Thomme : 7,9; différence chez la femme : 4,7). Ces tableaux tendent encore, en outre, à établir la moindre courbure du fémur féminin. 4" Étude de la courbure suivant la longueur en position. y.. — Chez r homme. Cette étude a été faite sur 50 fémurs, après élimination : i(). Ordination des rayons de courbure suivant la longueur en position décroissante. §1 l«r gi^oupe : 15. 2'' groupe : 15 Après élimination : 14.. 3'^ groupe : 20 Après élimination : U 454,5 416,0 416,0 404,5 404,5 2 s 418,0 407,0 407,0 374,0 384,0 427,5 411,4 411,3 393,9 395.9 153,3 213,9 164,7 190,7 146,9 84,3 1-A,i 72,4 56,8 78,1 O p 113,9 120,r 113,9 103, 103,9 De l'examen de ce tableau, il paraît résulter que les fémurs les plus courbés soient ceux des hommes les plus petits. En divisant la série en deux 2:roupes seulement, on obtient : Moyenne du rayon de courbure, [er gi-oupe : 22 (après élimination) 110,5 2'^ — 24 (après élimination) 110,0 La courbure paraît alors être la même dans toute la série. Cette anomalie apparente tient à ce fait que les fémurs les moins courbés de la deuxième série se trouvent groui)és dans la deuxième partie de cette même série. %u R. ANTHONY ET P- RIVET Ces résultats eu réalité ne sont pas iK^ts, t;t ce mau(|U(' de netteté tient sans tuicun doute à rinsuflisance de la séiie. Il \ aurail lieu de recommencer cette étude sur une série |)lii> importante, p. — Chez la femme. ('ette étude a été faite sur Aï IV'murs, après éliiuiii. : X). Ordination deA rayons de courbure suivant la longueur en poxilion décroissante- |ei' gcoupe : 1 1 ■2'^ groupe : 13 Après élimination : 12.. .S'^ groupe : 10. 408,0 375,5 375,5 364,0 377,0 365,0 365,0 348,0 391,0 177,0 66, ',1 3611,8 369,5 256,1 187,4 80,2 80,2 356,8 181,3 70,0 102,6 128,1 117.4 104.8 En divisant la série en deux groupes seulemenl, on obtient : Moyenne du rayon de courbure. l*^'' groupe. 104,1 113,0 L'examen du premier tableau parait montrer ([u'en somme le fémur, courbé chez les grandes femmes, se redresserait chez les moyennes pour se courber à nouveau chez les petites, résultat différent de celui obtenu pour riiomme. Kn réalité, ce n'est peut-être là qu'une apparence. Si la valeiiT* du rayon de courbure est diminuée chez les grandes femaves, cela peut évidemment tenir à ce que parmi ces der- nières il s'est nécessairement égaré quelques petits hommes, chez lesquels le rayon de courbure fémoral est très petit. En ne considérant que les deuxième et troisième groupes, on s'aperçoit que, comme chez l'homme, les fémurs les plus courbés semblent être ceux des femmes les plus petites. Si on divise la série en deux groupes seulement, on voit que les fémurs du premier groupe ont un rayon égal à lOi, J et ceux du deuxième à 112,9 ; cela tient évidemment à ce que dans le premier groupe se sont introduits, ainsi qu'il a été dit, des petits hommes, et, à ce que dans le second sont compris tous ETUDE DE LA COURBURE FEMORALE iUo les individus d(; la deuxiènit' moitié du deuxième groupe de la première ordination, qui sont justement ceux ehez lesquels le fémur est le plus droit. o' Etude de la courburi5 suivant l'l\d[<:ei)e robustkuté. Pour pouvoir faire cette (dude, on a supposé que la rolms- ticité d'un fémur pouvait être exprimée par l'indice suivant : Somme des deux diam. (au milieu de la diapliyse) X 100. Long'ueui' en position, x. — C//ez r/w/n/ne. Cette étude a été faite sur 50 fémui's, après élimination : 16 Ordination des rayons de courbure suivant l'indice de robusiicilc décroissant . SKRIATION. !"• groupe : 17 1 lij.j, 12,60 Après élimination : 15 i 14,1:^1 12,60 ;;roupe : 15 12,56 3" groupe : 18 j 12,02 Après élimination : 16 12,02 12,04 11,48 11,48 13.04 13,00 12.31 11,81 11,80 Lj3,3 153,3 146,9 213,9 164,7 56,8 72,4 78,9 81,8 81,8 97,7 103.0 103.1 126,8 117.4 |3. — C/iez In femme. Cette étude a été faite sur X^ fémurs, après élimination : 32. Ordination des rayons de courbure suivant l'indice de robusticité décroissant. SERIA ri 0- !'-'■ groupe : 11 ■2^ groupe : 1 1 Après élimination : 10 3*= groupe : M 13 46 12,43 12,43 12,03 12,50 12,05 12,05 11,04 12,95 12,28 12,26 11,74 173,5 256,1 187,4 177,0 70.0 66,9 66,9 55,3 107,4 128,5 115,8 103,6 Ï36 R. ANTHONY ET P. RIVET En réunissant les séries masculine et féminine, on obtient : SERIATION. 1" groupe : 26. 2"= groupe : 2o . 3« groupe : 27. 14,13 12,:J0 12,03 12, uG 12,04 11,04 12,98 12,29 11.78 173,.^ 187,4 177,0 70,0 66,9 5:j,3 106,6 110,3 111,8 De l'examen de ces trois tableaux, il paraît résulter qu'il y ait une tendance chez les sujets les plus robustes à présenter une courbure fémorale plus accentuée. Remarquons cependant que ces résultats, assez nets dans la série des hommes et dans celle qui contient les deux sexes réunis, le sont moins dans celle des femmes, où les sujets les moins robustes paraissent avoir une courbure légèrement supérieure à celle des autres sujets. Cela tient évidemment à l'introduction fortuite dansle premier groupe des femmes de quelques hommes du troisième groupe lesquels ont un fémur peu courbé: 6° Étude de la courbure suivant l'angle du col. oc. , — Chez riiomme. Cette étude a été faite sur 51 fémurs, après élimination : 47. Ordination des rayons de courbure suivant Vanglc du col décroissant. SERIATION. -lev groupe : 13 Après élimination : 11. 2« gi^oupe : 20 Après élimination : 19 3*= groupe : 18 . Après élimination : 17 130 126 122 122 119 119 124 124 120 120 117 117 125,2 124.9 121.0 121,0 118,4 118,4 213.9 158,9 230,5 164,7 159.5 159.5 84,3 84,3 78,1 78,1 56,8 72,4 128,8 115.3 119.5 113,7 102.0 104,6: A mesure que l'angle du col diminue, la courbure parait aug- menter. ETUDE DE LA COURBURE FÉMORALE 237. p. — Chez la femme. Cette étude a été faite sur 38 fémurs, après élimination : 36. Ordination des l'uyons de courbure suivant l'angle du col décroissant. SERIATlOiN. i'-'' groupe : 12 2*= groupe : 11 . 3^ groupe : 15 Après élimination : 13. 132 122 119 119 123 120 112 112 123,7 120,6 116,8 116,8 187,4 177,0 256,1 159,5 68,6 70,0 66,0 66,01 129,8 106,0 115,1 95,8 L'examen de ce tableau nous conduit à la même conclusion que la précédente. Le résultat est même encore plus net. 7° Etude de la courbure suivant la longueur du col. a. — C/wz r homme. Cette étude a été faite sur 49 fémurs, après élimination : 46. Ordination des rayons de courbure suivant la longueur du col décroissante. SERIATION, 1*"' groupe : 17 Après élimination : 16 2'= groupe : 16 Après élimination : 15 3*^ groupe : 16 Après élimination : 15 85,0 84,5 75,0 75,0 72,0 72,0 76,0 76,0 72,5 72,5 64,0 64,0 79,6 79,3 73,9 73,0 70,0 69,9 213,9 164,7 2.30,5 158,9 190,7 159,5 72,4 72,4 78,1 78,1 78,9 78,9 117,5 111,5 117,8 110,3 116,5 111,6 Il semblerait d'après ce tableau que la longueur du col et la courbure n'ont l'une sur l'autre aucune influence. [i. — Chez la femme. ' Cette étude a été faite sur 37 fémurs, après élimination : 36. 238 R. ANTHONY ET P. RIVET Orflinaiiov r/c.s rayons de conrhmr siuiviiU In longueur du col décroissante. SKlUATrON. !'■' groupe : 12 Apfrs éliminalion : I 2'' i:roii|i(' : 12 . 73,0 73,0 07,0 04,0 67,5 67,5 64,0 58 ,5 69,8 69,8 66,2 256,1 177,0 173,5 62.2 1 187,4 80,2 i 121,0 80,2 ! 109.4 66,0 70,0 109,3 111,8 11 ne semble pas y avoir davanlage chez la tVmme de ra])poil eiilrc la loiiiiiieui- du eol cl la coiirhiii-c. 8" Etide de la courbure suivant l" indice du col. y.. — Chez r/ioinine. Celle élude a été laite sur 52 fémurs, après élimination ; Ki. Ordination des rayons de courbure suivant l'indirc du col décroissant. SERIATION. !'■'• groupe : 14 Apivs élimination : 12 2'' groupe : 19 Apivs éliniinalion : 17 89,1 89,1 81,8 81,8 3'' groupe : 19 Après élimination : I 79,7 79,7 83,3 83,3 80,0 80,0 75,0 75,0 85,7 85,7 213,9 159,5 80.7 , 230,5 80.8 I 164,7 o9,2 109,5 78,1 105,C 84,4 126,3 84,4 115,9 77,7 ' 190,7 56.8 11 i,/ 77,6 ' 146,91 72,4 110.3 On ne pouvait ^/ priori espérer trouver de rapport bien net entre la courbure etTindice du col. En divisant la série en deux groupes seulement, on obtient. !'''■ groupe. 112.9 IIO.O fi. — Chez la femme. Celb' étude a été faite sur 39 fémurs, après élimination : 'M . ÉTCDK DE LA COURIUJRE FÉMORALE 239 Ordination des rayons de courbure suivant C indice du col décroissant. !'■' L;i'ou[ie ; 12. 2'' groupe : 15 Après élÏTinination : M 3'= groupe : 12 Après éliminât ion : 11 88,9 81,5 81,5 "7,4 77,4 82,0 77,8 77,8 69,6 69,6 85,3 79,7 79,7 74,1 73,9 181,3 256,5 177,0 225,4 187,4 68,6 55,3 55,3 66,0 66,0 116,5 123,7 114.3 114,9 104.8 En divisant la série en denx i»;roapes, on obtient 1"^'' groupe. 111,3 113,2 Les résultats ne sont pas sensiblement |)lns nets (|U(' ptnii' riioinme. 0" EtIDE de la r.OURBURE SUIVANT LA TORSfON. a. — C/tez riioinmc. Cette étude a été faite sur 55 fémurs, après élimination : 49. Ordination des rayons de courbure suivant Fanf/Ie de torsion décroissant. .2 S !"■ groupe : 18 | 36,5 Après élimination : 17 36,5 2« groupe : 19 20,5 Après élimination : 17 20,5 3'^ groupe : 18. : j 15,0 Après élimination : 15 15,0 21,5 21,5 16,5 16,5 0,0 0.0 27,6 27.6 18,7 188 11,5 11,6 190,7 141,9 213,9 198,2 230,5 164,7 78,1 78,1 84,4 .56,8 72.4 108,0 103,1 122,4 112,5 110,2[ 116,4 D'après ce tableau il semblera! ( qu'il y ait un ra|)port direct mais assez irrégulier entre la courbure et la torsion. [i. — Chez la femme. Cette étude a été faite sur 35 fémurs, après élimination : 33. 240 R. ANTHONY ET P. RIVET Oi''iiiiation des rayom de courbure suivant ranf/le de torsion décroissiint. SERIATION. 1er gi'oupe : '.>. 2" groupe : 13 3*= groupe : 13 Après élimination : il = -t ~ j 'x .s ~ = ,- é .- •= ~ ~ 42,0 24,0 21,:; 14,0 13,0 3,0 13,0 3,5 33.2 19,5 9,6 9,2 177,0j 00,3 187,4! 66,0 256,1 173,0 74,3 74,3 98,6 •106.4 134.9 115,6 Les résultats chez la femme sont conformes à ceux qui ont été obtenus chez riiomme. 10^ Étude de la courbure suIVA^'ï l'angle DE divergence (1). îc. — C/ie:^ r homme. Cette étude a été faite sur 53 fémurs, après élimination : 48, Ordination des rayons de courbure suivant l'angle de divergence décroissant. SERIATION. lei- gi-oupe : 14 Après élimination : 12 2'' groupe : 19, 3"^ groupe : 20 Après élimination : 1' io,0 14,5 10,0 8,0 8,5 10,0 10,5 9,0 4,5 f,. K 12,3 12.2 9,8 7,3 7,3 230,0 loi-, 7 158,9 190,7 146,9 86,9 86,9 78,9 56,8 78,1 133,5 118,7 106,8 113,6 107,5 Il résulte de ce tableau que les fémurs les plus droits semblent être ceux dans lesquels Tangie de divergence est plus grand. [3. — Che:- la femme. Cette étude a été faite sur 34 fémurs, après élimination : 32 (i) Nous appelons angle de divergence l'angle que forme l'axe de la diapliyse fémorale avec un plan tangent à la face inférieure des deu.x condyles. ICTL'DK DE LA COURBIUK FK.M015AT.K 241 Ordination des rayont^ de courbure suicanl Canyle de divergence décroissant . si;iuMU)> te o' p ^ - c ? s t. 1''' t;'i'(Jii|)(' : 1 2 17.0 17,0 11,0 !),() ',1,0 1 1 .:■) ii,:i 9,5 4,0 4,0 13,1 12.9 10,0 7.4 7,2 22:), 4 177,0 187,4 250,1 [49,4 83,8 83,8 00,9 55,3 55,3 12 0,0 117,0 105,1 112,5 98,1 A[)rès éliminaliiiu : Il 2'' liroupe : Il 3'' nrou[)(' : M Après éliiiiiiidlioii : 10 Les résultats ot)l('!uis chez la femme concordent avec ceux obleiius chez riiomme. " IvriDE DE LA COURBURE SUIVANT LA FORME DELA TETE ( t ) . 7. — (' liez P homme. dette étude a été faite sur iO fémurs, après élimination : 08. Ordination des rayons de courbure suivant l'indice de la tête décroissant. 1''' groupe : 7 (Ind. sup. à 100.) 2'' groupe : 20 ' (Ind. =- 100.) 3« groupe : 13 Après éliminaliou : 1 1. IikL inf. à 100. 1 s ? § -5 5 0' ^ 1 K .H 0' 5 103,8 101,4 102,2 114,8 78,9 96,4 100,0 100,0 100.0 104,7 72,4 114,6 9 s, 9 97,0 98,5 230,5 81,8 123.7 98,9 97,0 98,4 141,9 81,8 105,8 Il ressort nettement de ce tableau que les fémurs les moins courbés sont le jilus souvent ceux chez lesquels la tète est par- faitement ronde. 8. — C/iez la femme. Cette étude a été faite sur 30 fémurs. (1) Poui' ]èlud(!dela l'orme de la Lète, vo\ . t.. .Maiiouvrier et 11. Anlhony, Étude des ossements de la f-épuUure néolithiciuc de Montigny-Esbly. [BuUct. de la Soc. d'Anthrop. de Paris, 1907 (sous presse). ANN. se. NAT. ZOOL.. 9^ sC'vir. VI, IC) ±'rl R. ANTHONY ET P. RIVET Ordination des rayons de courbure suivant l'indice du lu Icle dccroi.->soiil. ]'■'■ groupe : Il (IikI. Slip, à 100.; ■2" groupe ; lU f[iid. --100.) 3'^ groupe : 9 (Ind. int'. à lOU.j - î '■5 .= p s 102,7 I0l,;5 101.7 187,4 100,0 100,0 100,0 io9,:i 98,8 98,7 98,7 17::!, 74,3 66,0 66,9 115,7 104,9 108,2 Les résultats obtenus chez la feiiiiue ne concordent jjas avec ceux obtenus chez rhoninie. En réunissant les séries masculine et leiiiinine, on obtient les résultats suivants : \ev groupe : J8 (Ind. sup. à lOO.j 2" groupe : 30. . (Ind. --- 100. 3'^' groupe : 20 ^ (Ind. inf. à 100.) 103,8 100,0 98,9 101,3 100,0 97,0 101,9 100,0 98,5 187,4 164,7 173,5 74,3 66,0 66,9 108,28| Hl,3 I 106,97' Ces résultats concordent avec ceux obtenus pour la série masculine seule, à savoir que les " fémurs les plus droits sembleraient être ceux chez lesquels la tête est le plus arr(>ndie. Pour être anatomiqueinent valable, cette conclusion aurait besoin d'être appuyée sur un nombre de cas plus considérable. 12" Étude de la courbure suivait l'iiNdiue de platvmérie. a, — C/wz C homme. Cette étude a été faite sur o8 fémurs, après élimination ; oi. ETUDE DE J.A COURBURE FEMORALE Ordination des rayons de courbure suivant Vindice de platymérie décroissant '>4:-i l'^'' groupe : 20. ■2'^ groujje : 16 , Après élimination: i:; 3" groupe : il Après élimina lion : J' 84,5 74, G 74,r> 71.1) 71,9 75,0 7-> Il 66,7 66,7 77.8 7;j,6 73,5 69,8 69,9 153,3 213,9 164,7 230,5 146,9 84. 3 78,1 78,1 56,8 78,9 107,7 118,6 112,3 118,5- 109,9 p. — Che:^ la femme. Cette étude a été faite sur 40 fémurs, après éliiriination : 08. Ordination des rayons de cnurburp suivant l'indice de platymérie décroissant. SKRIATION 1'-'' groupe : 12 Après élimination : 1 1. 2'' groupe : 13 82,7 82,7 74,1 3'- groupe : 15 1 69, 8 Après élimination : 1 i- j 69,8 74,5 70,2 63.2 63,2 77,6 72,1 67,2 67,3 256.1 177,0 225,4 181,3 74.3 74,3 133,8 122,7 66,9 j 112,6 66,0 j 111,5 66,0 I 103,4 Les résultats obtenus par ces deux ordinations sont dis- cordants. En mélangeant les séries masculine et féminine, on obtient les résultats suivants : 1"' groupe : 2!» . 84,5 75,0 77,9 177,0 72,4 2-^ groupe: 31 1 74,6 j 71,2 ! 73,1 i 173,5 3" groupe : 30. 70,7 63,2 66,9 187,4! 55,3 111,3 114,1 106,7 R. ANTHONY ET P. RIVET Il lie sciuble pas qui] \ ait de ra])]jorl eiiliM,' la coiiil>ui<' IV'iiioi'ale et la plalymérie; il faudrail du moins, pour sen rendir compte une série plus considérable que (('Ile doni nous avons pu disposer. 13" Etude de \..\ cocrhire siivaxt l'indice piLASTiiioiE. y.. — C//e: l' hniiniic. (letle ('liidc a élé failc mh- \\\) rémuis, après élimiualiou : .Sij. Ordination des rayons de courbure suivant l'indice pilastriquc décroissant. SKRI.\riO>- 1 - |- Indice Indice moyen. ? S S 1 5 \i-r opoupe : 20 2'' yrdiinc : 22 124,0 114,9 114.9 l r^ o r^ l^ l- X ce o o 00 oc i^ r- 00 00' o Oi o :-.-r '00 OC' ( - 1- '0_^~* O oo" 00 o o ;,-5 o" oc 00 ce 'S ro ce '— o o ce -rH ■»-•. C5 00 o ^ co -* -* -* O CO ■o o co ï^ t- r- -* -* CO rc fO ce co ce ce ce ;o ce '--O ce ce ce r~ o co co c o s O Si, "ï: C"^ ■wO OQ = c^c 2iS R. ANTHONY ET P. RIVET Lorsqu'on place un fémur de Gorille dans la position indiquée au début de ce travail, on se rend compte quf lacrèle delà courlx- fémorale suit un trajet ti'ès dillV-renl de celui qu'(dle suit chez l'homme. Partant du milieu de l'exti-émilé inféi-ieure (hi IV-iiiiir. c'est-à-dire del'espace intercondylien, elle suit à peu près la direc- tion de l'axe de figure de l'os poui' s'inclinei' au niveaude lextré- liiité supérieure du liers moyen \ ers le bord externe. Le tableau ci-contre donne la liste des principales données numériques (jue nous avons obtenues pour une série de fémurs de Gorille : 11 ressoi't de ce tableau les faits siuvants : ; Le rayon de courbure serait en moxenne de8i,l cliez le (io- rille. En faisant abstraction du premier chitfre : 270,1 ([ui parait évidemment sortir des limites habituelles des valeurs obtenues, on ohtieid une moyenne de 70,8 seulement. Avant éliiiiiiialion Après (lu chiflVe 270,1 . éliminalioii. Maxiiimni 270,1 91,7 Minimum 49,7 40,7 Moyenne 84,1 70,8 I^a courbure fémoi'ale serait don<' plus accusée chez le (iorille que chez Thomme et l'échelle de ses \;iriali(>ns sensiblement moins étendue. Les rayons de courbure les plus fréquents seraient ceux compris entre 70 et 80. Le nombre des individus étudiés est troj) peu considérable pour que nous puissions essayer d'établi i' des rapports entre hi courbure et les autres caractères anatomi(fues. 2° Chez le (' Ininpanzé, la section du cor])s fémoral, tout en n'étant pas aussi arrondie Cjue celle de rhomme, est beaucoup moins aplatie d'avant en arrière que ((die (\\\ (iorille. On re- marque une très légère tendance à la consti tutioii dune ligne âpre. La courbure fémorale longitudinale, assez souvent bien marquée (pioi(pie moins accentuée que celle du (iorille, présente sensiblement les mêmes limites supérieui'e et inférieure que chez ce dernier; sa crête suit à peu près exactement la direc- tion de l'axe de ligure de l'os, partant en bas de la petite fossette située au-dessus de l'espace intercondylien, pour venir aboutir en haut à un point également distant des deux bords de l'os à la base du grand trochanter. Suit la liste des principales données numéri([ues que nous avons obtenues pour une série de fémurs de Ghimpanzé : ETUDE DE LA COURBURE FÉMORALE 240 — 0*0 — '*'- ; ~ . — '- ;^ — ~ l- o ;- — io ~ 2 5f -- -* )/- -îl LO r: «ri O' -s- I-- CM oo l^ îO co oo o -* o 91 l~- 'J 'M ~ -* cr ^ o :^ ^, ^— ;o r". *o o GI -v3 ^ o n 1^ o -_ o ;o ;--; — — l- iO iC o o o o 1 - c- ;.0 co w r . •^ ;^ ^ i- o :.- o O o iO 'O o UO 20 ;0 O: I-O' O ;o o ^.'^ 1 = » — co rt co a-1 Tl SI -o o G-ï SI (î-1 o o -^ o o <; o Sd 1 s 1 o o O' ;o o ir? LO o^ O! ;,o :ni LO o iO o O' o o o :; = ^^. ,^ — r^ — ^ 50 -^ -* ;o uO o ~. ;e ;o 1^ t~ o o -3 ;- -r i- 1^ o ic Y. - ir o ;o 'O o o = ? 1 1 S ^' o o C: =: — ■-. ) - o o o o o o -o o o ~^ ;o *!i< 3 ; O O = O =• CC' oo o o o o o '^ oo 'O — ■ — — 1 .^^ ^ o> — ^ -_ — o^ ■^ c o o ^ lt; — i^ o o oo oo --- -- co co co co c^ o o — i 3 o se o ^ oc L- o 1-- -r o 91 — co co co oo oc o; o -* 55 =: r; oo oo oo oo oo oo oo oo 1^ i~ oc C". CCi i. — o o ;.- o o « 20 o :-. o o o o o o o o o o 3 i ;:2 ic fO -T^ ro ro — — l^ '>! ;o -11^ 1^ ®i :yil~ o co 1^ 'M G^l (îl »1 22 '^' co co G-i co co 91 — 01 co •?) s- -- 91 S . iO :s: O -■-T' O O o oo o — ^ ~ — c; 01 oc o o .^.^^ _ 2 •- 1^ ~. - ;c -* ->■ ro oo ■— 91 co ~ oc ;o o :o o st' '"•'^ :o oo 3C c: :::^ oc ic 00 91 00 O3O0 OOOC ZC ^J 1-OC ^,o. ï = o ;z: ~ s^i ;c o oc 91 91 oc co ] ro ce ^1 ^1 co co co 91 91 91 91 co r-. co co 91 91 ■^ . Le 03 O :- 'O o OLO o o;o :o o oo oo ;.o o ^ S-T, l- -T- -■;> Ol o -^ 00' o 91 o — ;o O' 20 co o c- o OC' O ttJO rs cr. -^ ^ :» oo o o 91 Ci — 00 o -^ -^ o o o Ci' 2 Jl 5-1 S '5 ■oi NI ■^ b NI N3 NI NI c — S "Û oo g 3- lu : i^ .<3: 71— — ;o 1-= 71;- i -§ ~ l^ )-i~ V. ic czD ^ oc sîi- :>o — . >c 1- j w — • o> ~ 'O '— , ^ 00 = >c 00 00 $ ^ .-' ce ~. — — ; ~ ; - :-. ~. = oc =0 r-^' r: ;-' — 71 rc — 71 'M 71 -M coTi ■:ricr: -ji 71 '?! ^ - '^ ~ w 1- w = = 1- 1 - 71 c: r- r- oc oc _ i; _ ;-^ =' =0 :c' 0"=' — ' — :-'=;' 7171 :7 ;-' — "^ a ■- c^ — — ,— w (O C^ ~". ~; — "~. ~ ■~t '^. se ~ i: - — :: l^ ;.": 1- oc ji7 — ;": 1^ " cr = oc — r: — >. C - :0 =: ;r3 7] ;o = = c; ;-. ;.-. ?o 2^ ^' C-. (z; co ~. rv ~. — . ~. — ~ oc: 1^1- • = _ =0 ;- 00 = i: :---3 O O O 00 w O ^ =■■= 1 ~ G-1 (7J «r ~ — . oc — . — w :a — . OO OC o '"■7 ce, '>\ n\ — oc (OC cr ■= <=■ — - — 3 o\ — 7171 — 7171 7171 7171 "-^ ^ _ • £ . i-T — 0(0 OO! es:- Oi-O =0 oc: --. — ,-- §&.e iC --? 0000 30 !JO ~ :■:' ;i7' —.1- .--7 30' i-;r S oc — i -7- c: oc co oc: - - r: - 00 (71 — , 7-1 (71 — ' 71 31 71 71 J D ^ « -L " ._, o_ O' 'O 00 ^-0 00 00 ^ = ^ -n 1- (7171' io' ■ —"0" 0~— ' —'0' I-'o' 00' OC ^ -^ OC '>1G<1 c: oc— 00 00 — 00 ^ 1 -îl — G^(71 —. 71(71 7171 —71 7^71 .; ;.o oc s ;yj 5 (S-ï C |3l =10 55 i"5 5"o ■ il5 -71 i5. — ' ' '^S . . C 2 «=""5 a 5 . 3 . • S • S è __ ■^ _-• ~ oc 2^^, — oc ^»' ^ 2J -S (-S^ K 2"^ 5 ^ zr^ ^ oc : 2?? 2 -5 « S E. ^^ ôô "n C rT< • i< -^^^ ^ : "^ • ^2 ^ 00 . Oî d ' ::=''-r — ~^^ -' ' " -- - "^ -" -' ^"^ c: - ^ -H ^ ~- r — =( = o ° ^ ÎS -^ G»' l'ail scnihleruil indiquer nettement que la courbure se développe; au couis de Tenfance et de radolesceiice et que sa production est effectivement dm; par conséquent à des causes fonctionnelles. Il paraît bien évident que les causes dét<;rminantes de la courbure fémorale soient aussi bien chez l'Homme que chez les Anthropoïdes purement mécaniques. A défaut d'expériences morphogéniques directes qu'il est impossible de réaliser pour desj'aisons quel'on conçoit, l'étudeanalomiquc consacré un article nécrologique si substantiel et si élogieux, qui, d'une manière concise, exprime si bien festime générale tant à rétranger que chez les natu- ralistes français impartiaux à l'égard du grand zoologiste, que nous ne pouvons nous défendre d'en reproduire ici, la première partie; la seconde renferme des renseignements biographiques, que nous avons déjà donnés avec plus de détails. BIOGRAPHIE DE CUVIER 321 « Georges Cuvicr vient de mourir (1832), sans doute du choléra, mais on semble ne pas vouloir l'avouer, avec l'illu- .sion qu'on pourra, dans l'intérêt d'un misérable mouvement commercial, cacher au monde cette peste, la plus terrible de toutes, parce qu'elle est traitée avec légèreté et comme négli- geable par les autorités publiques. Nous avons tous en lui fait une perte irréparable, non seulement parce que c'était un savant de premier ordre, embrassant tout, admirablement ordonné, et fondateur de l'Anatomie comparée en tant que corps de science, mais encore parce que, grâce à sa libéralité, les collections de Paris étaient devenues au sens propre du mot les collections du monde entier, et nous avons pu tous y travailler comme si elles nous avaient appartenu ; maintenant cela est subitement changé. Cuvier a travaillé avec une activité continuelle, il a lu tout ce qui a été écrit dans tout le monde en toutes langues, avec un esprit pénétrant il a rassemblé et trié les faits, aussi est-il parvenu à former la première collection complète d'Anatomie comparée, et à publier sur elle un ouvrage •qui en est digne; il a pu réunir des ossements pétrifiés (fossiles) de toute la terre, et décrire dans un admirable ouvrage un inonde en grande partie disparu ; enfin il avait réussi à classer les animaux d'une manière plus naturelle que ne l'avait fait aucun autre zoologiste. On a beau dire que ces choses-là ne sont possibles qu'à Paris où se trouve la première et la plus complète collection du monde ; mais cette collection aussi bien zoologique que zootomique est certes pour la grande part l'ouvrage ■de Cuvier; c'est sur ses avis que le gouvernement français envoya pardouzainesdesvoyageurs dans touteslespartiesduglobe, même des expéditions nautiques autour du monde. Il a étudié à fond comme personne autre n'aurait pu le faire , les pièces de cette collec- tion au point de vue morphologique et anatomique, et cependant a eu assez de temps de reste, pour comparer ses découvertes à celles de ses devanciers en quelque langue qu'ilsles eussent écrites, et pour leur rendre justice. Il connut surtout les idées et les travaux allemands elles utilisa dans ses ouvrages, ce qui juste- ment lui donna ce caractère d'universalité et cette grande répu- tation, surtout chez les Français et les Anglais, pour qui tout est nouveau en dehors de ce qu'ils ont appris sur les genoux de ANN, se, NAT. ZOOL. , 9« série. VI, 21 322 LUDWIG STIEDA leur cliùrc maman. Cette connaissance si variée aussi bien des- chosesque des langues, jointe à une grandeaplitudc pourlesaffai- res, est l'origine de l'universalité si justement admirée dans Cuvier, par laquelle ils'élevaitsi au-dessusde ses collègues que, aussi longtemps qu'existera le monde, ilchemineratelqu'un astre éblouissant dans le cielde l'Histoire naturelle et fixera le regard de la postérité pour, à sa lumière, admirer la richesse de la Nature, l'étudier, l'analyser, la classer, la comprendre et l'utiliser. » Je serais prêt à signer chaque mot de cette véhémente nécro- logie, comme le fera tout naturaliste qui n'a pas nourri en soi contre Cuvier une amertume particulière. Par rapport à l'allusion faite au début sur sa dernière maladie, je dois faire d'expresses réserves. Les rapports parus immédiatement après la mort du grand naturaliste rendent la chose très doutense. D'un autre côté on rapporte que Cuvier déjà depuis quelque temps se plaignait d'un grand atfaiblissement et avait consulté les hommes de l'art ; on avait regardé son état comme résultant de la fatigue de ses. travaux intellectuels continus et on lui conseilla d'entreprendre nn voyage pour interrompre ses occupations habituelles. Il fut en effet résolu qu'il irait en Angleterre, mais Cuvier voulait auparavant soigner les compléments d'une nouvelle édition d'un de ses ouvrages et huit jours avant sa mort il avait dit devant Arago : « Voilà pour cette année mes travaux de prédilection ; j'y consacrerai tout le temps des vacances. » Mais le mal empira subitement avec une rapidité inattendue. Il est possible cependant cju'à la faveur de cet affaiblissement se soit produite une plus grande sensibilité aux influences extérieures. Il est très douteux toutefois que ce futle résultat d'une contagion, comme le feraient présumer les paroles citées d'Oken. Il n'est pas dit mot des symptômes habituels du choléra. Cuvier lui-même déclarait que son affection était une paralysie de la moelle épinière et, en sa qualité de physiologiste, dit aux amis qui l'en- touraient, qu'ils ne pouvaient rien là contre. Il regrettait toute- fois vivement de ne pas avoir pu mener à bonne fln son enfant ^de prédilection, sa, grande Anatomiecomp/frée. Alors il convint avec Yalenciennes et Laurillard (1) de continuer ses ouvrages (l)Laurillard(Ch.-L.), naturaliste, né à .Alontbéliardle20janvier"?inortà Paris le il janvier 1833 ; auteur d'un éloge de Cuvier. Strasbourg, 1833. BIOGRAPHIE DE CUYIER 323 commencés, dicta ses dernières volontés pour sa famille — le tout en pleine connaissance — et mourut le 13 mai 1832, dans sa soixante-troisième année. Tout Paris fut consterné et en deuil. La France venait de perdre un homme, dont elle était justement fière et dont la renommée s'étendait non seulement de Dublin à Calcutta et d'Upsal à Port-Jackson, comme l'a dit Arago, mais sur toute la surface du globe. Au convoi de Cuvier se pressa tout ce que Paris avait d'hommes de sciences, de littérateurs, d'artistes, beaucoup de personnes des administrations et une multitude immense de jeunes gens et d'étrangers. Sur la tombe furent prononcés de nombreux discours élogieuxque nous ne pouvons reproduire ici, cela nous mènerait trop loin, quoique plusieurs pussent embellir cette esquisse biographique (I). Mais je ne puis passer sous silence que Villemain (2), lequel avait siégé avec Cuvier au Conseil d'Etat, en prononçant aussi un discours sur sa tombe, y rendit ce témoignage, que dans ce corps son activité pour faire avancer l'enseignement n'avait pas été moindre que celle qu'il avait déployée pour l'avancement de la Science. Cuvier avait essentiellement participé à tout ce qui avait été tenté de bon et de durable pour l'instruction sous TEmpire. Parmi les membres de l'Académie, les plus anciens seuls prononcèrent des discours. Leurs expressions étaient pleines d'enthousiasme. Arago (3) au nom de ses collègues dit: « Cuvier était au milieu de nous l'image vivante incontestable et incontestée de la prééminence scientifique de la France. » (1) Principaux discours prononcés suc la tombe de M. Cuvier le 16 mai 1832 : Discours de Al. Arago, secrétaire perpétuel àTAcadémie royale. — Discours de ÎVl. Geoffroy Saint-Hilaire, vice-président de TAcadémie. — Discours de M. Duméril, membre de TAcadémie. — Discours de M. Villemain, au nom du Conseil royal de l'instruction publique. — Discours de M. .Jouy, directeur de l'Académie française. (Annales des Sciencesnaturelles, tome XXVI, Paris, 1832, p. 394-415.) (2) Villemain (Abel-François), né à Paris le 11 juin 1790; professeur d'élo- quence à la Sorbonne, membre de l'Académie française à Paris. En 1827 il fut chargé par l'Académie, de rédiger la pétition contre le rétablissement de la censure, adressée à Charles X ; par la suite Villemain perdit son poste au Conseil d'État. 11 fut élevé en 1841 à la dignité de Pair et mourut à Paris le 8 mai 1870. (3) Arago (Dominique-François), physicien éminent, né le 25 février 17S6 à Estagel près de Perpignan; membre de l'Académie des Sciences, directeur de l'Observatoire à Paris; y mourut, le 3 octobre 1853. 324 LUDWIG STIEDA Geoffroy Saint-IIilaire aussi, qui peu de temps avant venait d'avoir une discussion publiquement poursuivie avec Cuvier, s'exprima non seulement avec la plus entière gratitude et le plus grand respect pour lui, mais parla des épanchements de leur ancienne amitié de jeunesse. Dans des régions ténébreuses, comme j'en ai déjà fait plus haut la remarque, se trouvaient cependant un certain nombio de personnes, pour lesquelles la supériorité de Cuvier était trop grande, comparée h leur propre valeur. Comme celui-ci avait donné sa voix pour des élections où il n'y avait qu'une place à obtenir, il ne pouvait manquer que bien des personnes se trouvant éliminées, s'en plaignaient amèrement. Il ne lui servait de rien, d'avoir fait avancer beaucoup de jeunes naturalistes, puisqu'il ne laissait qu'à un seul les places qu'il avait occupées. D'autres le regardaient comme un tyran, qui leur barrait la route, bien que ceux qui Font connu personnellement le dépeignent comme un homme très aimable et en général très obligeant. Ces explosions de l'amour-propre ou de l'intérêt blessés ne portent guère et n'ont habituellement pas leur place dans une biographie. Cependant je crois devoir mentionner quelques-unes de ces attaques. Une des surprises par lesquelles on essaya d'amoindrir la considération dont on entourait Cuvier, est plutôt comique que sérieuse, mais elle a eu un certain retentissement et paraît digne d'être rappelée, parce qu'elle nous fait voir avec quel calme et quelle inditïérence Cuvier traitait de tels décris répandus dans le public. — En 1824 on montra à prix d'argent à Paris un gros bloc de roche provenant des carrières de gypse de Montmartre, dans lequel on voulait reconnaître un homme fossile. Et comme on remarquait en bas une masse saillante, on crut constater que cet homme pétrifié était à cheval. Cet homme ou ce cavalier pétrifié, ne fut pas exhibé sans apparat, mais environné de décorations mystérieuses, qui devaient rendre la surprise plus saisissante. Tout d'abord l'objet était caché par un rideau ; lorsque celui-ci était enlevé, on voyait dans une niche la pierre d'un blanc de craie, éclairée par des lampes; la figure d'apparence humaine formait seulement le noyau d'une plus grosse masse de calcaire. Les grands résultats BIOGRAPHIE DE CUVIER 325 des recherches de Cuvier sur les restes fossiles d'cinimaux s'étaient répandus bien au delà du monde des naturalistes. On savait à ce sujet que des restes humains ne se trouvaient pas à l'état fossile, au moins dans les contrées environnantes. Paris qui aime la nouveauté et s'y comptait, lorsque surtout la consi- dération attachée à un homme éminent peut en être amoindrie, était dans une grande surexcitation ; l'homme pétrifié fut pendant quelques semaines le sujet de toutes les conversations. On colportait la nouvelle que les idées de Cuvier étaient renversées et que Humboldt avait dû dire : à présent les cinq gros volumes de Cuvier (la seconde édition de ses recherches sur les ossements fossiles) sont contredits. Il paraissait même se trouver une quasi créance scientifique. Deux savants connus, en analysant un morceau de la roche, y avaient trouvé des traces de phosphate de chaux. Comme jusqu'à présent ce com- posé se trouve chez les animaux supérieurs, spécialement dans leurs os, l'examen chimique semblait ainsi confirmer le dire de celui qui montrait l'objet. On avait parlé déjà plusieurs fois de cette trouvaille sans que Cuvier eût prononcé un mot. Il paraissait tout à fait indifférent à ce tapage, qui avait si peu de bases scientifiques, en sorte qu'on se laissait persuader de la façon la plus grossière par un chevalier d'industrie, que le corps entier d'un homme pouvait avoir été changé en pierre. La personne qui exhibait ce bloc dut écrire un mot à Humbold pour lui demander s'il avait tenu le propos rapporté plus liant; ce à quoi un démenti formel fut naturellement opposé. Enfin le sujet revint encore une fois en discussion dans une séance de l'Académie et on pressa Cuvier d'exprimer là-dessus son opinion, s'd avait vu l'objet ou s'il avait Tintention de l'exa- miner dans le cas où il ne l'aurait pas encore vu. Il ne pouvait alors plus se taire, se leva et, au milieu d'un silence général, parla à peu près de la manière suivante : a Pour se pétrifier il faut préalablement être mort. Quand on est mort on ne peut plus se tenir à cheval. On a exposé une masse calcaire, qui paraît tant soit peu semblable à un corps humain. On a trouvé dans la masse du phospate de chaux, et par suite regardé comme vraisemblable que des os s'y trouvaient contenus. Mais pourquoi avoir tant de confiance dans cette 326 LUDWIG STIEDA apparence, lorsqu'on peuL avoir sous la main dos picuvcs cer- taines ? Si coUe masse calcaire était en réalité ce pourquoi on la prend, elle devrait non seulement contenir les os, mais en môme temps les parties molles imprégnées de matières terre uses. En tous cas on devrait reconnaître dans chaque partie sur les os inclus la forme extérieure et le tissu interne.. J'ai vu cet objet, mais son propriétaire s'est refusé à me permettre d'enlever seulement la phalange d'un doigt pour rechercher si du tissu osseux s'y trouvait contenu. Qu'il me donne seulement un fragment, même très petit, il sera suffisant pour laisser reconnaître s'il a une structure réellement organique. Cet homme s'y est refusé et témoigne ainsi, qu'il ne tient pas lui- môme son dire pour véritable. » La question était résolue. Personne n'ajouta un mot; pas môme les deux chimistes, qui étaient présents. Le grand public cessa de s'y intéresser ; l'Homme fossile de Montmartre, pen- dant quelque temps la coqueluche des Parisiens, avides de nouveautés, n'était plus qu'un sujet de plaisanteries au théâtre, dans les vaudevilles. Son possesseur disparut sans plus de bruit. En ce qui concerne la présence du phosphate de chaux con- tenu dans la pierre, c'était une chose très possible, sile bloc prove- nait des carrières de gypse près de Paris. On y trouve en effet beaucoup d'ossements, sibien que le phosphate de chaux ne peut manquer d'exister dans la gangue, car beaucoup d'ossements s'y rencontrent détruits et broyés. Quelle a été la part d'un travail artificiel dans la confection, dans cette apparence extérieure de forme humaine? cela, autant que je sache, n'a jamais été élucidé. Aussi bien en France qu'à l'étranger on a suivi avec beau- coup plus d'intérêt une discussion publique et longtemps conti- nuée que Cuvier en 1830, c'est-à-dire deux ans avant sa mort, eut avec son ami d'enfance et perpétuel collègue, Geotîroy Saint-Hilaire. — On se rappelle que ce fut Geoffroy qui, avec un extrême empressement, avait appelé Cuvier à Paris et lui avait fait obtenir ses premières fonctions, qu'il avait été jusqu'à lui offrir place dans son pi^opre appartement, enfin que dans les premières années les deux jeunes camarades publièrent en com- mun quelques travaux. Mais cela n'alla pas loin. C'est une BIOGRAPHIE DE CUVIER 327 impression pénible de constater combien les deux amis, dans le but final de leurs recherches scientihques, se séparèrent de plus en plus l'un de l'autre, sans pour cela rien perdre de leur €stime et de leur affection réciproque. Tous deux cherchaient sans aucun doute à saisir les rapports généraux de l'organisa- tion, pour s'approcher de la connaissance des conditions de cette diversité, mais Cuvier avait un besoin si impérieux de complète clarté, qu'il reculait dès que cette clarté lui faisait défaut. Pour Geoffroy c'était tout l'opposé. Son ardent désir d'atteindre à la connaissance plus intime des choses était plus fort que son esprit critique. Il ne distinguait pas ce qu'il recon- naissait avec réelle vérité, du but final vers lequel il tendait sans pouvoir l'atteindre, c'est pourquoi son imagination lui substi- tuait une image ou une impression avec laquelle il s'efforçait de satisfaire son désir. Telle me paraît être au moins la direction des derniers travaux de Geoffroy. Les profondeurs d'une science sont au début toujours obscures. Arrive-t-il à un liomme de génie de diriger un rayon de lumière dans de telles profondeurs, le développement de la science en ressentira l'influence, ces profondeurs cesseront d'être obscures, elles seront en quelque sorte emportées vers la surface. Mais il ne sert de rien de con- templer ces profondeurs, si on n'y fait pas pénétrer lalumière, car ce qu'on croit voir ne sont alors qu'images de vision intuitive ou de vos yeux qui s'efforcent de voir, là où manque la lumière, ou de votre imagination qui vous trompe par ce que vous dési- rez voir. Il en était évidemment ainsi pour notre Geoffroy. Il lit paraître tout d'abord plusieurs travaux excellents et juste- ment appréciés, dans lesquels il indique les principales relations du type fondamental des Vertébrés. En 1817 avait paru l'ou- vrage de Cuvier Le Règne animal où il démontrait que les animaux étaient construits d'après plusieurs types différents, au moins quatre dont un était le type des animaux vertébrés ; Geoffroy s'éleva surtout contre cette idée, en niant. cette diffé- rence des plans fondamenteaux, ce qui pour les Insectes lui paraissait facile. Il étudia les travaux des savants allemands, apprit à les connaître et à les apprécier, mais ne sut pas distin- guer ce qui appartenait seulement à des écoles déterminées et ce qui résultait de prémisses admises. C'est ainsi qu'il 328 LUOWIG STIEDA s'adresse à des ouvrages des anciens temps de la philosophie natu- relle. Ils paraissent Tavoir vivement impressionné. On trouve chez lui les analogies et les homologies, mises sur le même pied^ les mêmes assertions absolues aussi peu fondées qu'elles ne sont démontrables, pour aboutira un résultat. — Mais il est préférable de montrer par quelques exemples ces efforts de Geoffroy et l'esprit dans lequel il les poursuivait. Je choisis pour cela deux mémoires sur le plan des Insectes, tels qu'ils se trou- vent en texte original dans la revue Isls (année 1820, p. 452 à 462 et p. 527 à 552). — Cuvier avait montré que dans les Crustacés et les Insectes les parties dures, sous l'aspect d'une série d'anneaux, couvrent la surface extérieure du corps, de sorte qu'elles renferment toutes les parties molles, non seule- ment le système nerveux, mais également les organes diges- tifs et génitaux, l'appareil respiratoire, le cœur et tous les vaisseaux sanguins ; Cuvier indiqua de plus que les muscles s'inséraient à la face interne de ces parties dures, qu'en un mot celles-ci formaient une série d'anneaux enveloppant toutes les parties molles. Au contraire, on trouve chez les Vertébrés une séried'os annuliformes qu'on nomme vertèbres, lesquelles enve- loppent seulement les parties centrales du système nerveux, la moelle épinière et sa portion antérieure dilatée, le cerveau; le crâne en effet n'est autre chose qu'une réunion de quelques ver- tèbres, qui se sont élargies en raison du grand développement de la masse cérébrale. Mais toutes les parties molles se trouvent à l'extérieur de cette série de vertèbres et les muscles se placent en dehors de cet appareil squelettique. Aussi là où se trouvent d'autres os, comme dans les membres, ils occupent toujours l'intérieur de ceux-ci et sont entourés des parties molles. Chez les Insectes et les Crustacés certains systèmes organiques occupent par rapport les uns aux autres une situation inverse, si on les compare à leurs homologues chez les Vertébrés, le cœur est à la partie dorsale et la série des ganglions nerveux sous le canal digestif k la partie ventrale, aussi Cuvier réunit ces animaux en un môme groupe sous le nom d'Animaux articulés. Geoffroy ne voulut pas admettre cette distinction. Il affirme chez tous les animaux une conformité de structure, nomme BIOGRAPHIE DE CUVIER 32f> Yertèbres les segments annulaires externes, parfois également il les appelle os, tout à fait d'après la méthode des philosophes naturalistes des deux premiers lustres du xix' siècle, à peu près à la manière de regarder une simple similitude positive comme une identité. Ces segments annulaires des Insectes sont sans- doute leurs parties les plus dures et par cette raison aussi appe- lés parfois squelette externe ; mais ils ne sont jamais formés de masses osseuses et renferment toutes les autres parties. Geoffroy ne peut nier ces différences, mais il n'y arien là pour lui de fon- damental, c'est simplement le résultat de rapports différents. Chez les Vertébrés, dit-il, existe un système vasculaire com- plètement développé, où les artères servent à la nutrition puis- qu'elles distribuent les matières formatrices dans toutes les parties. Chez les Insectes et les Crustacés un système vasculaire complet manque, le développement et la nutrition dans les organes doivent donc être effectués parle système nerveux, de là vient que toutes les parties se trouvent à l'intérieur de la série des vertèbres ! On ne peut pas bouleverser plus complètement les notions physiologiques que d'attribuer au système nerveux,, chez les Animaux invertébrés, le rôle que jouent les artères chez les animaux supérieurs. D'ailleurs l'idée que les Insectes n'ont pas de circulation sanguine est fausse. Il ne manque pas d'autres assertions bizarres. Ainsi on dit dans une note : Dans les causes efficientes il y a plus d'identité (identité encore au lieu de similitude dans une direction quelconque) entre les Oiseaux et les Crustacés (Crabes), de sorte que si l'on pouvait entraîner les Crustacés à une élévation organique plus grande par une nourriture plus forte, ce ne sont pas des Poissons mais des Oiseaux qu'on obtiendrait. Geoffroy avait appris par des travaux allemands cette vue que dans le crâne on peut distinguer plusieurs vertèbres. Mais, à propos des Insectes il en use aussi d'une manière très arbitraire > La lète de ces animaux doit correspondre seulement à la ver- tèbre frontale, la section suivante du corps derrière la tète à la vertèbre occipitale, ensuite vient la vertèbre pariétale. C'est ce qu'il expose dans le travail ci-dessus mentionné, mais il n'indique pas assez pourquoi la vertèbre moyenne se trouve placée tout à fait en arrière. 330 LUDWIG STIEDA Je liai pus cru pouvoir éjjaigner à mos lecLeurs iexposé de ces vues fausses et de ces assertions arbitraires, mais je crains bien ({u^dlcs ne puissent être comprises que des personnes quelque peu familiarisées avec la zoolo^iie ou Tanatomie com- parée. J'ai cru devoir toutefois préciser les débuts de cette dis- cussion entre Geoffroy et Cuvier en 1830, discussion devenue publique et ardemment débattue. Cuvier ne })Ouvait naturelle- ment donner son approbation à de telles extravagances, qui ne reposaient pas sur une saine logique ; mais sans les attaquer, il se tenait tranquille, après avoir, au début (1817 à 1818), dans ses rapports sur les travaux de rAcadémie, mis en garde contre de si singulières opinions. Mais Geoffroy prit mal la chose et, dans une note de l'ouvrage précité, déclara que si lui était secré- taire de l'Académie, il s'abstiendrait de toute critique. En raison de ce silence de Cuvier, Geoffroy se posa en victime et en même temps comme le représentant de conceptions profondé- ment étudiées, proclamant partout la concordance des plans d'organisation (unité de composition). Un certain nombre de ses compatriotes paraissent avoir adopté ces idées, surtout parce que c'est Geoffroy qui le premier leur avait fait connaître la théorie vertéjjrale du crâne par Oken, la métamorphose des plantes par Gœthe, et quelques autres choses semblables, aussi parfois ont-ils pris pour siennes les idées simplement admises par Geoffroy. Nous ne pouvons naturellement suivre dans ses détails cette discussion ; mais nous ne devons pas non plus passer sous silence l'éclat de cette affaire dont il a été beaucoup parlé en Allemagne, notamment par Gœthe (1 ) . — Au commencement de l'année 1830 deux jeunes naturalistes avaient présenté à l'Académie un mémoire sur la structure des Sépias (Seiches) et (1) L'arUcle auquel se ivlèi-e ici Baer, est une discussion sur l'œuvre de Geoifroy : Principe de Philosophie zoologique. Discuté le 9 mars 1830 au nom de l'Académie royale des sciences, par !M. Geoffroy de Saint-Hilaire. Paris, 1830. Cet article est imprimé dans le vol. XXIU (oeuvres complètes digeslifs, des organes respiratoires, et dans les organismes plus. élevés les organes simples se transforment en appareils encore plus compliqués. Pour le mouvement, par exemple, il a lieu chez beaucoup d'Infusoires au moyen de cils délicats, visibles seulement avec de bons microscopes, chez nombre de Vers au moyen de soies, mises en mouvement par des muscles spéciaux, chez la Moule par un prolongement caréniforne du ventre, chez la Seiche et animaux voisins, au moyen de huit à dix bras inarticulés, mobiles en tous sens, munis de fortes ventouses pour adhérer. Chez les Insectes à leur complet développement les organes locomoteurs consistent en trois paires de membres articulés attachés à la partie inférieure du corselet et en outre en deux paires d'ades. Les Vertébrés n'ont jamais plus de deux paires de membres, quelquefois une seule, quelquefois les membres manquent complètement. S'il existe des ailes celles-ci ne sont pas supplémentaires aux membres habituels, mais résultent d'une modification de la paire antérieure. Et ces extrémités qui dans les pieds représentent encore une espèce de rame, composée de rangées d'os recouvertes par la peau, deviennent chez l'homme un appareil très compliqué, divisé en une multitude d'articles. Comment peut-on parler d'une unité de plan, de composi- tion, d'une unité d'organisation chez tous? Et en fait Geoffroy parle toujours de l'unité d'organisation, jamais de la confor- mité dans les manifestations générales de la vie. Ce qu'il entend n'est pas une identité ou une homologie, mais une certaine con- formité qui est frappante malgré d'énormes différences. Les exemples à l'appui se trouveraient par milliers. Cela deviendra des plus évidents en passant encore une fois en revue les diffé- rentes formes des extrémités antérieures chez les Vertébrés. L'aile d'un Oiseau paraît à première vue très différente du bras et de la main de l'Homme ; mais si nous considérons le squelette qui soutient les différentes parties et sert à leur mou- ' vement, on trouve d'abord vers l'épaule, chez l'Oiseau comme chez l'Homme, une omoplate qui est simplement placée sur les^ os, sans contracter avec eux aucune liaison, et appuyée contre BIOGRAPHIE DE CUVIER 335 cette omoplate une clavicule, qui s'articule par son autre extré- mité avec le sternum. A la partie supérieure du bras chez les deux animaux se trouve un os long qui, à Tune de ses extrémi- tés, forme avec Fomoplate l'articulation de l'épaule et à l'autre forme avec l'avant-bras Farticulation du coude. A ces deux .sections du membre fait suite un avant-bras qui comprend deux os placés l'un à côté de l'autre. Il n'y a que la dernière partie qui présente une différence frappante. La main humaine est composée d'une partie basilaire, d'une partie moyenne et de cinq doigts mobiles avec leurs phalanges distinctes ; de ces doigts l'interne, le pouce, n'est pas sur le même plan que les autres, mais peut leur être opposé. Dans l'aile, au contraire, toutes ces parties, carpe, métacarpe, doigts existent bien mais atrophiées, surtout en ce qui concerne les éléments osseux. Les doigts, au nombre seulement de trois en général, et dont le médian seul possède deux phalanges, sont réduits à de courtes épines. Au contraire la peau est très développée et de puissantes rémiges s'y insèrent. Gomme on le voit, la puissance de saisir n'existe pas, il ne reste des os que ce qui était néces- saire pour mouvoir l'aile qui est formée par les rémiges placées à côtelés unes des autres. Le poids de l'aile est très amoindri non seulement parce que les os de la main sont réduits au mi- ninmm, mais encore parce que les os du bras et de l'avant-bras sont creux. L'aile de la Chauve-Souris n'a pas de plume, mais par contre la peau elle-même est considérablement développée et, pour permettre d'étendre cette peau, les doigts sont ici au complet, mais très minces et, à l'exception du pouce qui est court, très longs. Il est à peine nécessaire de faire remarquer que les pieds antérieurs de la plupart des quadrupèdes ne sont pas non plus fondamentalement différents de la main de l'Homme, seu- lement ce doigt que nous nommons pouce chez celui-ci, ne peut chez eux s'opposer aux autres. Assez souvent il est si rudimen- taire qu'il reste tout à fait caché sous la peau ou même manque complètement. Enfin chez le Cheval il n'y a que le doigt médian qui soit complètement développé, deux autres se trouvent dans la région carpienne allongée, sous la forme de deux longs stylets osseux. La faculté de saisir manque tout à fait non seule- ment chez le (-heval, mais chez tous les Mammifères ongulés ; 336 LUDWIG STIEDA toutefois les trois pJialaiiges digitales, les vaisseaux et les nerfs, ne laissent aux naturalistes aucun doute, qu'on n'ait sous les yeux un énorme doigt unique, spécialement disposé pour la marche. Les nageoires des Dauphins et des Baleines ne sont aussi que des modifications de l'extrémité antérieure des Mam- mifères, quoiqu'elles ne puissent servir ni à la préhension ni à la marche. Klles sont uniquement construites pour la natation vA dans ce but transformées en rames. Toutefois, anatomique- mcnt on trouve une large omoplate, un humérus, deux os à l'avant-bras, un carpe, cin({ métacarpiens et cinq doigts. Une véritable articulation n'existe qu'entre l'omoplate et Fliumérus, tous les autres os sont immobiles, liés les uns aux autres et de plus enveloppés encore d'une épaisse couche aponévrotique, si bien qu'il en résulte une surface dure, le tout recouvert encore par une peau résistante. C'est précisément la presque totalité des os ici fortement réunis entre eux pour produire un membre tout en surface, c'est-à-dire une rame, qui nous prouve que la main, la patte antérieure, l'aile et la nageoire sont des modi- fications d'une forme fondamentale unique. La nageoire pec- torale des Poissons est aussi une rame formée d'un grand nom- bre d'os réunis par la peau qui les recouvre ; mais elle se dis- tingue de la nageoire des Baleines en ce que le nombre des doigts y est considérablement augmenté et que ceux-ci consistent en de minces rayons. Que la nature puisse former avec les mêmes éléments des organes fonctionnant de manières très diverses et offrant des aspects très différents, se démontre encore mieux lorsqu'on examine comment l'appareil à succion des Insectes qui piquent, se compose des mêmes parties que chez les Insectes broyeurs. Si, considérant le robuste appareil masticateur d'une Sauterelle où d'un Coléoptère, nous supposons que les deux mandibules et les deux mâchoires se chang(;nt en pointes déliées ; que la lèvre inférieure se moditie eu une gaine allongée, qui enveloppe ces pointes, que la lèvre supérieure parfois en fasse autant de l'autre €Ôté, ainsi se constituera un appareil de ponction comme en possèdent le Cousin, la Punaise et Insectes suceurs analogues. Nous avons ainsi fait voir par l'examen des différents appareils masticateurs des Insectes et des extrémités des Vertébrés, que BIOGRAPHIE DE CUVIER 337 ce sont des modifications de certaines formes fondamentales, on peut aussi dire la même chose de toutes les classes des animaux, à savoir que ce sont les modifications d'une forme primitive. Ces modifications dépendent spécialement de ce que quelques- uns tels que les Poissons et les Mammifères pisciformes, sont organisés pour séjourner toujours dans l'eau. Ils ont un corps étiré suivant la longueur et une queue épaisse, qui constitue l'organe de locomotion le plus puissant; par contre, les membres postérieurs sont peu développés ou manquent complètement, les membres antérieurs sont en rames aplaties et insérés non en dessous, mais sur les côtés du corps, lequel est soutenu par l'eau même et poussé en avant par les nageoires. Les Oiseaux, à peu d'exceptions près, sont organisés pour le vol et la station sur les deux membres postérieurs, modifiés pour cela dans leur construction. Les Serpents rampent sur le ventre, la plupart des Reptiles et des Mammifères marchentsur quatre pieds, l'Homme sur deux seulement. Cependant il y a une si grande confor- mité dans la moelle épinière, le cerveau, avec les nerfs qui en partent, dans les vertèbres et toute la charpente osseuse, qu'on ne peut pas ne pas reconnaître un plan fondamen- tal. — Ce plan fondamental ressort davantage dans l'état embryonnaire que chez l'animal arrivé à son complet dévelop- pement, et cela d'autant plus que l'embryon est plus jeune. Il en est ainsi parce que dans ces cas les embryons s'éloignent d'autant moins du plan fondamental. Nous avons traité de ces ressemblances ou analogies dans une autre occasion. Il fallait y revenir ici, pour pouvoir indiquer quelle était exactement la question dans cette longue discussion entre Geoffroy et Cuvier. Ce principe que parmi les animaux aussi bien que parmi les plantes, certaines formes fondamentales se modifient différemment, n'a jamais entièrement échappé aux naturalistes. Il était déjà connu d'Aristote, mais cette notion s'est considérablement étendue , depuis qu'on a faitd'une manière plus précise l'anatomie, et qu'on a surtout mieux observé le développement embryonnaire. L'ouvrage zoologique de Cuvier, son Règne animal^ est un essai, d'après l'état des connaissances à cette époque, pour grouper suivant la structure, l'ensemble des animaux, de sorte que ceux qui se ressemblent le plus ANN. se. NAT. ZOOL., 'Je série. VI. 22 :{38 LUDWIG STIEDA rormeiit un pelil groupe ou dos variations, moindre d'un « thème » organique, s'il est permis de s'exprimer ainsi. Plusieurs petits groupes réunis ensemble en constituent de nouveau un plus (onsidérable, que caractérisent des variations plus fortes du thème général. Ainsi de suite jusqu'à ce qu'enfin Cuvier arrive a trouver quatre thèmes principaux ou formes principales, lesquels, d'après sa manière de voir, ne peuvent être dérivés ni être considérés comme des variations les uns des autres, — lî'est-à-dire les Vertébrés, les Insectes avec les Arachnides et les .('rustacés, qu'il nomme les Animaux articulés, les Mollusques, auxquels appartiennent les Escargots el les Moules, et enfin les Animaux qui sont radiairement construits autour d'un axe. On peut discuter sur le point de savoir si ces quatre formes fondamen taies son tles seules. N'est-il pas préférable d'en admettre davantage? Mais le fait qu'on doit reconnaître réellement plusieurs formes fondamentales qui ne peuvent se laisser dériver les unes des autres, c'est-à-dire ne peuvent être considérées comme des modifications les unes des autres, fut reconnu immédiatement par d'autres naturalistes et confirmé parle caractère et le mode du développement des différents animaux. D'après des observa- lions positives, le caractère le plus général du groupe primordial se montre tout d'abord, puis le caractère du groupe subordonné et ainsi de suite, jusqu'à ce qu'on arrive à reconnaître la caractéristique d'une espèce donnée. Geoffroy était presque le seul à ne pas vouloir admettre cette théorie. 11 prétendait qu'ily avait entre tous les animaux confor- mité dans la structure organique, sans remonter jusqu'à la conformité dans les fonctions vitales. Comme nous l'avons déjà dit, il s'efforçait surtout de démontrer la conformité desinsecles avec les Vertébrés. Puis lorsque quelques jeunes naturalistes curent avancé que les Seiches, qui sont rangées au nombre des Mollus([ues, étaient conslruites comme un Vertébré qu'on aurait replié sur le dos, Geoffroy admit cette assertion sans examen plus approfondi et provoqua cette célèbre discussion, que nous avons analysée. Je crains d'en avoir parlé un peu trop en détails. Je tenais à faire ressortir le sujet spécial de cette discussion parce que nous trouvons dans les écrits du plus grand poète allemand, un pas- BIOGRAPHIE DE CUVIER 339 sage dans lequel ce point est, à mon sens, tout à fait mal compris. Il s'agit de Wolfgang Gœthe, qui a donné son opinion sur ce débat Geoffroy-Cuvier. Gœthe n'étant pas seulement un poète célèbre, mais aussi un homme ayant possédé des connais- sances générales étendues, d'ailleurs remarquablement doué pour les observations d'histoire naturelle, son opinion est d'un grand poids. Quoique j'admire sincèrement les (( Métamorphoses des Plantes » de Gœthe et que je ne puisse méconnaître que cet ouvrage est le fondement de la botanique actuelle, je ne puis admettre que son jugement en ce cas soit justifié. Il n'avait pas suivi évidemment les premiers détails de la discussion et lors donc que Geoffroy lui envoya son rapport rédigé avec partialité, sur ce qui avait eu lieu, Gœthe crut reconnaître en lui le défenseur d'une recherche plus appro- fondie, plus spiritualisée, et en Cuvier un homme dont l'esprit n'était tourné que vers le détail et la diversité. Il blâme le manque de clarté dans les expressions de Geoffroy, mais s'en prend à la langue française; il me paraît évident qu'il faut s'en prendre plutôt à l'obscurité de la pensée. Comment peut-on parler d'unité de composition quand on compare entre eux l'Homme ou un Vertébré quelconque, avec un Insecte ailé, une Seiche sacciforme n'ayant que des bras autour de la tète? On peut croire que Geoffroy désirait ardemment arriver à des vues profondes, mais à cette époque avancée de sa vie, il n'avait pas pour cela les aptitudes nécessaires. Geoffroy s'était-il laissé égarer par l'étude des ouvrages alle- mands de l'école philosophique, de manière à ne plus savoir revenir en arrière? Etait-ce une jalousie inconsciente de la. célébrité de Cuvier aussi bien dans sa patrie qu'à l'étranger,, qui le poussèrent à ces attaques répétées? il est difficile, eu égard à l'époque éloignée où cela se passait, de le dire ; cepen- dant on est disposé à admettre la seconde hypothèse, si on réfléchit qu'il revint à la charge le 19 juillet (1830) et n'obtint de Cuvier qu'une explication verbale. Malgré cela il l'attaqua (le nouveau à l'Académie sur un tout autre sujet, il s'agissait du crâne du Crocodile. Cuvier se voyait encore une fois forcé de répondre, ce cp'il se disposait à faire dans la séance suivante, lorsque, voyant à celle-ci qu'il s'y trouvait un grand nombi:e 340 LUDWIG STIEDA d'étrangers, il ne présenta pas sa réponse, elle n'a jamais été connue. Ce n'était pas là certainement Thomme qui cherchait querelle. Les premiers démêlés avec Geoffroy arrivèrent à une époque très agitée. Le prince de Polignac était mis à la tète du Cabinet, à la désapprobation générale des partis libéraux. Le 2 mars ] 830 le roi prononça un discours du trône menaçant, contre lequel 221 députés élevèrent la fameuse protestation, qui fut cause de la dissolution de la Chambre. Le 25 juillet par une Ordonnance la liberté de la presse fut supprimée et le 27 juillet éclatait la révolution qui coûta aux Bourbons leur trône. Les passions politiques sont-elles entrées en jeu dans cette discussion ? N'ont-elles pas poussé Geoffroy à l'attaque ? Il est pour le moins frappant que plusieurs fois quelques feuilles pohtiques prirent la défense de Geoffroy, tandis que les organes scientifiques se déclarait habituellement pourCuvier. Quoiqu'il en soit, les contemporains seuls pourraient avoir là-dessus une opinion justifiée ou des personnes connaissant quelles étaient les tendances des journaux de l'époque ; pour mon compte, je ne puis me prononcer d'une façon motivée. Il est toutefois incon- testable que dans les dernières années de sa vie, Cuvier eut beaucoup d'adversaires déclarés et les adversaires secrets ne manquaient pas non plus dans le sein de T Académie. On lui reprochait d'être resté au Conseil d'Etat malgré tous les chan- gements de gouvernement, mais on ne considérait pas tout le mal que Cuvier avait ainsi empêché, combien de choses utiles il avait favorisées. Il se déclai^a toujours pour un enseignement solide et je ne sache pas quil se soit servi de ses situations pour son propre avantage par servilité aux opinions du gouverne- ment ou par llatterie. Dès son entrée dans les fonctions publiques sousNapoléon,il présenta un rapport sur la supériorité de l'organisation scolaire en Allemagne, comparativement à ce qu'elle était en France, et son pays put se féliciter d'avoir eu pendant longtemps à la tète de l'Instruction publique cet homme, connaissant à fond cette organisation allemande et qui avait lui-même passé par une de ces écoles. — Mais le motif principal d'humeur contre lui fut certainement la jalousie que suscitait sa prépondérance dans BIOGRAPHIE DE GUVIER 341 sa patrie et la grande estime que lui témoignait l'étranger. Souvent aussi Famour-propre de quelques personnes fut froissé,paiTequ'ellesnerece\aient pas autantde louanges qu'elles croyaientenmériter pour des travaux appartenant à l'Académie ou présentés à l'Académie. Ces rapports annuels avaient été institués par Cuvier lui-môme et ne contribuèrent pas peu, par une diffusion rapide, à enrichir considérablement la science, et à accroître l'importance de l'Académie de Paris. Il s'imaginait éviter d'éveiller toute susceptibilité, en ne blâmant personne, mais bien des gens trouvaient blessante leur 'omission ou une simple citation. Après la mort de Cuvier on "cessa à Paris de faire de semblables rapports. Certaines personnes devinrent les adversaires de Cuvier parce que dans la recherche d'un poste, elles n'avaient pas été aussi favorisées qu'elle se flattaient de l'être. 11 est inutile de citer certaines explosions d'amour-propre comme celle par exemple d'A. Desmoulins dans la préface de : « Histoire naturelle de^ races humaines » (I) ; j'ai du reste oublié la plupart de celles qui me sont tombées sous les yeux. Je ne veux insister, comme étant chose caractéristique, que sur les rapports avec Ducrotay de Blain ville. Blain ville, naturaliste érudit, avait été gagné par Cuvier à la Zoologie et à l'iVnatomie comparée, pour lesquelles il se passionna. Il travailla même pen- dant quelques années dans le cabinet de celui-ci; mais presque subitement se déclara son adversaire et son ennemi acharné. Je ne puis imaginer aucune autre raison de la chose, si ce n'est qu'il trouva qu'un de ses ouvrages n'avait pas été suffisamment loué dans un des rapports à l'Académie. Il doit s'en être vengé lors- qu'il a occasionnellement indiqué les travaux de Cuvier comme sans valeur, dans un tableau des progrès des sciences naturelles, ouvrage qui ne m'est pas connu. Après la mort de Cuvier il obtint de lui succéder dans la chaire d'Aiiatomie comparée. Il (1) Desmoulins (Antoine), naturaliste et anatomiste, né à Rouen en 1796, mort en 1828. Outre l'œuvre ici indiquée des races humaines (1826), il a écrit en collaboration avec Magendie une anatomie du système nerveux, 1825. (2) Blainville (Henri-Marie Ducrotay de), l'élève le plus instruit de Cuvier, zoologiste célèbre et anatomiste comparatif, né à Arques près Dieppe, le 12 sep- tembre 1777, mort le 1'"'^ mai 1850 comme professeur d'anatomie au Musée d'his- toire naturelle à Paris. 342 LUDWIG STIEDA publia alors une grande ostéographie dans laquelle il fait res- sortir d'une manière si mesquine chaque changement, chaque amélioration aux descriptions de Cuvier, que ce dénigrement •continuel m'a toujours causé la plus pénible impression/Je me suis enquis de ces faits à Paris pendant le séjour que j'y fis en 1860, mais n'ai pu avoir d'autres renseignements que ceux que je viens de donner. En revanche, une des rares personnes de ce temps-là, qui siégeait encore à l'Académie, me raconta ce qui s'était passé à la mort de Lamarck, lequel au Jardin des Plantes avait été chargé des Animaux sans vertèbres. On proposa dans une séance de l'Académie, de partager dorénavant cette chaire •en nommant une personne spécialement pour les Insectes et une autre pour le reste des Animaux sans vertèbres. Cuvier ne pouvait ni ne voulait s'opposera cette proposition, car on avait l'intention de nommer pour les Insectes le sympathique Latreille et le nombre connu de ces animaux était déjà si consi- dérable, qu'une personne voulant sérieusement s'en occuper d'une manière spéciale ne pouvait convenablement connaître les autres Invertébrés. Dans la séance suivante il fut visible que presque tous les membres, en ce qui concernait l'autre chaire, étaient acquis à Blainville, qui déjà avait profité de chaque occasion pour exhaler sa haine contre Cuvier. Bien qu'il dût être blessant pour celui-ci de constater, qu'on s'était mis d'ac- cord sans le consulter, il ne laissa pas cependant, avec une urbanité toute française, de féliciter Blainville sur sa nouvelle situation, mais ce dernier lui répondit d'un air irrité : « Je serai partout où vous êtes, toujours sans vous, toujours contre vous ». — Celui qui menarrait cette histoire paraissait partager complètement l'avis de l'historiographe de Blainville qui dit de lui dans la Biographie générale : « il était d'un caractère diffi- cile ». Blainville parvint, je l'ai dit, à succéder directement à Cuvier pour l'Anatomie comparée. Il se servit beaucoup de la collection formée par celui-ci, laquelle était sans contredit la première du monde, mais, de l'avis général, il la laissa très déchue. Je citerai encore pour finir une critique sur Cuvier, qui m'est par hasard tombée entre les mains et peut fournir la preuve du trouble que la partialité peut amener dans le jugement des BIOGRAPHIE DE CUVIER 343 Français, habituellement si pleins de bienveillance. Dans une biographie générale trop compendieuse, qui, sous le titre : « Biographie portative an'iverselle, par C. Galonné, G. Renier, Th. Bernard, etc. Paris, 1844 », contient, en un seul petit volume pet. in-8°, 28400 articles, il en est un où en dix demi-lignes sont exposés l'histoire de sa vie, ses mérites scientitiques et sa célébrité. Mais ensuite dans un espace deux fois plus étendu on lit : « Malheureusement une déplorable passion, l'ambition, priva de bonne heure la science de ce qu'elle était en droit d'attendre du génie de Guvier et il consacra presqu'exclusive- ment à la politique les vingt-deux dernières années de sa vie. Gomme administrateur il déploya une haute capacité, mais ses honteuses condescendances pour les Bourbons méritent d'être flétries. Sans le juger nous-méme comme poHtique, a dit un éminent écrivain, nous le laisseronsjuger par ceux qu'il a servis, etsurunseul trait. M. Guvier fut nommé censeur par les Bour- bons, il refusa : mais sacondamnation n'était-elle pas prononcée? Il venait d'être jugé par ceux-là mêmes qui, le tenant depuis si longtemps à leur service, avaient estimé qu'un tel ministère devait lui convenir. Que dira la postérité en apercevant dans le recueil de nos actes publics, sur un si grand nom une si grande honte ? » La postérité dira qu'il y avait bien peu de courage personnel à injurier les Bourbons en 1844 sous le règne des Orléans, mais une bassesse énorme de caractère ou une ignorance absolue pour en arriver à dire : « les vingt-deux dernières années de sa vie ont été presqu'exclusivement consacrées à la politique ! » Il mourut dans la première moitié de l'année 1 832 ; retranchons vingt-deux années, nous arrivons au milieu de l'année 1810. Il aurait cessé à ce moment de travailler pour la science ! Est-ce exact? Nous n'avons heureusement pas besoin de discuter la question ni de chercher bien loin pour y répondre. Dans la Notice historique sur les ouvrages et la vie de M, le Baron Cuvier^ Paris, 1833, par Duvernoy, une des meilleures biographies sur l'illustre savant, sont réunis tous ses ouvrages^ imprimés, disposés suivant l'ordre chronologique. Ges titres, à partir de 1810, remplissent plus de sept pages tirées en petit, texte, et parmi eux se trouvent des ouvrages de premier 344 LUDWIG STIEDA ordre tels (fue les Recherches sur les Ossements fossiles, le Règne animal, Mémoires pour servir à l'histoire des Mollusques, sept volumes de l'Histoire naturelle des Poissons, ou plutôt huit car le huitième volume était sous presse lors de la mort de Cuvier, Combien de naturalistes éminents seraient heureux de pouvoii' dire à la fin de leur carrière qu'ils ont conduit à bien seulement un seul de tels ouvrages. — Le mémoire sur les membranes de l'œuf n'est également pas moins estimable. Avec cela il y a beaucoup d'autres travaux moins considérables sur l'Anatomie et la Zoologie. L'auteur de l'article cité ne parait pas se rappeler les discours biographiques sur les savants décédés. Il eût mieux fait de les prendre pour modèle, car il y eût difficilement découvert une aussi éclatante partialité. — Il est vrai que pour un homme qui paraît ne pouvoir comprendre qu'on fasse un effort en faveur de la patrie, et ne cherche au contraire partout que des services envers les personnes, un tel exemple serait absolument inutile. En généralen France les biographies ne paraissent pas être conçues avec la même profondeur et la même pondération qu'en Allemagne et en Angleterre. Peu de temps après la mort de Cuvier parurent sur lui trois importants travaux, celui déjà cité de son parent et depuis de longues années son collaborateur, Duvernoy, le second de son compatriote, Laurillard : loge de G. Cuder, Strasbourg, 1833 ; le troisième du secrétaire de l'Académie, Flourens (1) : Eloge de Cuvier et analgse de ses travaux'^ qui a eu plusieurs éditions (uigmentées avec changement de titre. Nous laissons de côté d'autres notices biographiques parues en Suisse, en Angleterre, en Allemagne. Mais pour connaître et suivre tout le développe- ment du grand naturaliste 'aussi bien pendant son séjour à Stuttgart qu'en Normandie, il est important de consulter la collec- tion de ses lettres à son ami d'enfance et camarade d'études, Pfaff (plus tard professeur à Kiel) et le récit de ce dernier sur la jeunesse de Cuvier qui a paru sous le titre : Lettres de Georges Cuvier à C. H. Pfaff', de ilSS à /7.9t^, r/vec une notice biographique sur Cuvier publiécsparle D'AV. F. C. Behn, Kiel. 1845. La biographie !l) Flourens fMarie-Jean-Pierre), né le 24 avril 1794; d'abord professeur de plîYsiologie, plus lard secrélaire perpétuel de FAcadémie des Sciences à Paris. Physiologiste disUngué, a découvert le « nœud vital » ;niorHe 5 décembre 1867. BIOGRAPHIE DE CUVIER 345 assez étendue de Ciivier parue dans le tome XII de la Nouvelle Btographiegè nérale, 1855, contient plusieurs erreurs qu'il eût été facile d'éviter. Il y est dit par exemple que Cuvier arriva à Paris au commencement de l'année 1794 ; tandis qu'il n'y vint qu'en 1795, comme cela ressort de son propre témoignage. Il en est de même pour la date de naissance donnée comme le 23 août, ce qui, à dire vrai, est répété dans toutes les autres biographies françaises. Or aux lettres] à Pfaff est ajoutée la reproduction d'un portrait que Cuvier lui-même envoyait à son ami, et sous lequel est écrit de sa propre main : « George Cuvier de l'Insti- tut nat., né le 24 Auguste 1769, à son ami Pfaff. » — Il n'est pas vraisemblable que Cuvier se soit trompé sur son jour de naissance. C'est pourquoi dès le début nous avons adopté cette date, d'après cette indication donnée parlui-même (1). — L'au- teur de l'article biographique cité "plus haut ne paraît avoir {{) 11 est singulier de voir s'élever de semblables contestations sur une question défait. Désireux d'avoir des renseignements positifs, je me suis adressé à la Chancellerie de la Légion d'Honneur, et l'archiviste, M. Joseph Durieux, avec une complaisance dont je ne saurais trop le remercier, ayant bien voulu faire les recherches nécessaires^ on doit admettre comme les biographes français la date du |23 Août 1769. Cette date mentionnée déjà au dossier de Cuvier comme grand officier de la Légion d'Honneur, est pareillement indiquée sur l'acte de naissance que le maire de ÎMontbéliard a fait parvenir à la Grande Chancellerie ; elle est donc absolument incontestable. Il est également dit dans cette dernière pièce que la naissance eut lieu à quatre heures du matin et que le baptême fut donné le lendemain 24. Chose curieuse d'après M. Durieux, qui l'a trouvée à la Chancellerie : « Une note de Cuvier lui-même mentionne qu'il était né à Montbéliard, département du Haut-Rhin, le 24 Aoust 1769 (archives de l'Ordre impérial de la Réunion). Il avait été nommé Chevalier de l'Ordre de la Réunion par décision impériale du 26 mars 1813 ». Pourquoi cette erreur de date répétée ainsi dans une seconde occasion par l'illustre naturaliste? C'est ce qu'il est difficile d'expliquer. Pour être complet, ajoutons qu'Oken (/s/s, 1832, t. XXV, p. 1303) fait naître Cuvier le 25 août 1769, mais ceci n'a d'importance qu'à titre de document. Une observation non moins bizarre peut être faite sur le prénom de Cuvier. Dans toutes ses signatures et dès sa correspondance avec Pfaff, il se désigne couramment sous le nom de Georges. Or l'acte de naissance porte uniquement: Jean-Léopold-Nicolas-Frédéric; ce sont donc là, peut-on dire, les prénoms authentiques. Ce sont ceux qu'on trouve, semble-t-il de sa main, écrits entête de sa nomination comme Chevalier de l'Ordre de la Réunion. Mais les auteurs les ont très diversement et très singulièrement changés; pour en donner un exemple, Cap (Le Muséum W Histoire naturelle, p. Mb, 1854) donne : Georges- Leopold-Frédéric-Chrétien-Dagobert. Ce dernier prénom est l'un de ceux du père de Cuvier, d'après l'acte de naissance cité plus haut. Dans les Ribliographies bien connues d'Engelmann (1841), de Carus et Engelmann (1861) se trouve la même énumération, sans qu'on comprenne quelle .peut bien être l'origine de cette erreur. 346 LUDWIG STIEDA rien lu d'autre que les «tuteurs de son pays, et par suite s'aban- donne h la conviction qu'il ne peut y avoir ni quelque chose d'une certaine importance, ni aucun homme savant, en de- hors du territoire français. Il dit sèchement : u Les premières bases de l'Anatomie comparée ont été posées en fait par Aristote, mais plus tard cette partie de la science fut complè- tement abandonnée. Pour la première fois dans le xvii" siècle, et cela en France, elle fut de nouveau cultivée. Perrault et du Vernay furent chargés de disséquer les animaux morts à la Ménagerie Royale. Plus tard vinrent Daubenton et après lui Vicq d'Azyr ; Camper en Hollande et Hunter suivirent leur exemple ». Rien n'est plus avantageux pour la vanité natio- nale que de ne connaître absolument rien de l'étranger. L'au- teur n'a sans doute jamais entendu parler de Swammerdam qui n'a pas encore été surpassé, de Malpighi, de Bartholin (1), de Monrô (2), de Scarpa (3), de Poli, de Harwood (4), encore moins de Pallas, dont les Sjjici/if/ia venïovnwni des dissections qui peuvent servir de modèle et dont les Miscellanels zoologicis , de l'aveu de Cuvier, contiennent déjà sa nouvelle classifica- tion des Vers Linnéens. Perrault et du Vernay ne donnèrent que des anatomies monographiques, comme c'était l'usage à cette époque. Les membres de l'Académie Leopoldo-Carolinienne. beaucoup moins favorisés, ont fait de même. La comparaison de différentes dissections d'animaux tels que le Zootomia Demo- crïtea (1645) de Severino (5), YÂnatome anima/iifni (1681) de (1) Parmi les difierents savants de ce nom, on vent probablement parler de Thomas Bartholin, célèbre par la découverte du Ductiis Ihoracicus, chez Thomme. Thomas Bartholin né le 20 octobre 1616; lils du professeur en médecine et en théologie, Gaspar Bartholin de Copenhague; mort professeurd'anatomie, en 1680. (2) Monri") (Alexandre), anafomisttu^élèbi'e, né le 8 septembre 1667 à Londres; professeur à Edimbourg, auteur d'un « Essay on comparative anatomy » à Londres (1744 à 1783), en français (1766), en allemand à Gôttingen (1790) ; mort le 10 juillet 1767. (3) Scarpa l'Antonio S.), né le 10 mai 17j2, sur le territoire de N'enise, pro- fesseur d'analomie, d'abord à Modène, puis professeur danatomie et de chirurgie à Pavie, ce savant lit beaucoup avancer les études anatomiques ; mort le 31 octobre 1832. (4) Harwood, (SirBusick), né à Newmarket vers 1730; professeur au Dow- ning Collège à Londres, a écrit « A System of comparative anatomy and physio- logie >K London, 1796; mort le 10 novembre 1801. (5) Severino Maico Aurelio;, né le 2 novembre 1580 à Faisia Calabre); pro- fesseur d'anatomie et de médecine à Naples, un des professeurs les plus célèbres de son temps, mort de la peste le 16 juillet 1643. Auteur du Zootomia BIOGRAPHIE DE CUVIER 347 Blasius eiYAmpkit/œairiim zootomicum de Valentiiii (1) n'ont pris naissance ni les uns, ni les autres sur le sol français. Cela ne constituait pas à vrai dire une véritable anatomie com- parée, une vue d'ensemble sur les changements de la struc- ture des organes dans les différentes classes animales. Mais Blumenbach (2) dès 1785 faisait à Gottingue des leçons sur l'Anatomie comparée à l'époque où Cuvier se trouvait encore sur les bancs de l'Académie Caroline à Stuttgart. Que Cuvier ait laissé de bien loin derrière lui tous ses prédécesseurs, nous le reconnaissons volontiers et sans réticence, d'autant mieux que Cuvier, dans la préface de son Anatomie comparée, avoue ouvertement et assure qu'il les a beaucoup mis à contribution. Ce ne sont pas à la vérité tous des Français et il ne cite pas une fois Perrault. Cuvier a pu disposer d'infiniment plus de ressources que ses prédécesseurs. Son grand mérite est d'avoir su les mettre en œuvre aussi admirablement. Mais on ne peut douter qu'il n'eût réussi à un moindre degré, s'il n'eût été élevé dans une école d'Allemagne. Possédant à fond la langue allemande, cela fut pour lui un avantage extraordinaire. On peut aussi consi- dérer sa solide connaissance des langues anciennes comme un don de cette môme éducation et cette connaissance l'inclina à suivre les objets de ses études dès leur première origine. Democritea, id est analomia generalis totius animanthim opificii. Nûrnberg, 1645, avec fîg. Cet ouvrage contient des réflexions générales anatomiques, avec ridée, que, pour quelques genres d'animaux, surtout chez les Vertébrés, il existe une certaine unité du plan. (1) Valentini (Michel-Bernhard), né à Giessenle 26 novembre 1657 ; professeur de médecine à Giessen, comte palatin ; mort le 28 mars 1729. A écrit entres autres : Amphitheatrum zootomicum tab. aen. quamplurimis exhibufis hùtorian animalium anatomicam. Francoforti a. M., 1720 à 1742. 1 et II vol. (avec 106 gravures). (2) Blumenbach (Joh. Friedrich), né le 11 mai 1752 à Gottingue, y est mort le 22 janvier 1840. Comme professeur de médecine, s'est beaucoup occupé d'histoire naturelle, de minéralogie, de botanique et de zoologie; il faisait aussi des leçons sur l'anatomie comparée des animaux. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES COLÉOPTÈRES DE LA FAMILLE DES DASCILLIDES. LE GENRE GENECERUS walk Par Jules BOURGEOIS Le genre Genecerus, créé eo 1871 par Walkor pour une espèce rapportée par G. K. Lord, du Yémen méridional (G. cervinus Walk.), avait été classé par son auteur à côté du genre Plastocerus Leconte, que l'on comprenait alors parmi les Campylini^ mais qui est considéré aujourd'hui comme for- mant le type d'une petite famille {Pla.stocet'idœ), intermédiaire entre les Cebrionidœ et les Elaterïdœ ( 1 ) . 11 est cependant facile de se convaincre que les affinités des Genecerus avec les Plmiocerus ne sont que superficielles et que leur vraie place est parmi les DascilUdx^ non loin des Das- cillus, avec lesquels ils ont de commun, outre une grande ana- logie de faciès, l'existence de trochantins aux hanches des deux premières paires de pattes, ainsi que la présence de lamelles membraneuses à la face inférieure des articles intermédiaires des tarsesi Jusqu'à présent, le genre Genecerus n'était connu que par l'unique espèce sur laquelle il avait été établi ; mais dans ces dernières années, au cours des voyages entrepris en Afrique orientale par MM. Raffray, Du Bourg de Bozas et Maurice de Rothschild, il s'est accru de cinq espèces nouvelles qui font partie des collections du Muséum d'histoire naturelle de Paris et dont les descriptions sont l'objet de ce petit mémoire. (l)Gf.O.Schwarz, Plastoceridœ in Wytsinan, Gênera Inscctorum, fasc. oO, 1907. — Ge sont les Phylloceridae dé M. Reilter (Bestim. Tab. Europ. Coleopt., Heft 36, p. 4). 350 JULES BOURGEOIS Auparavant, ol pour mieux faire ressortir les rapports qui existent entre ces insectes et les DascUlm^ je crois utile de décrire à nouveau le genre Genereriis. GENECERUS Walker, List of Coleoptera collecled by G. K. Lord Esq. in l'I^gypt, Arabia, and near the African shore of the Red Sea, London, 1871, p. 13. X génère Dascillus Latr., cui vcdde affinls^ cajnte macjno^ libero^ prothorace sub-quadrato , antice haud anfjiistato antennuque tnaiis a 3° ariicido inde peciinalls prcecipue dlscedil. Corps oblong, à côtés subparallèles, assez convexe, pubes- cent. Tète inclinée, presque entièrement dégagée du prothorax, plane en dessus, un peu bombée sur le vertex, tronquée (Ml ligne droite antérieurement, présen- tant, dans plusieurs espèces, une aire triangulaire [area frontaUs) limitée laté- ralement par deux fines sutures obliques qui, du point d'insertion des antennes, convergent vers le milieu du front. Yeux ronds, généralement gros et saillants (smy tout chez les çS) , brillants, à facettes exces- sivement petites, souvent indistinctes sans /<=?^ 1. — Genecerus. l'aide d'un fort grossissement. Antennes insérées de chaque côté du bord antérieur de la tête et très près des yeux, de onze articles, le prcr mier médiocre, assez épais^ obconique, le deuxième court, les suivants, jusqu'au dixième inclusivement, pectines ou subfla- bellés chez les cf et plus ou moins serriformes chez les 9. Mandibules fortes et saillantes, falciformes, brusquement et fortement courbées en dedans à partir du milieu, bi-ou pluri- dentées à leur bord interne. Labre transversal, rectangulaire, peu saillant. Dernier article des palpes maxillaires et labiaux subcylindrique, émoussé au sommet. Prothorax en rectangle plus ou moins transversal, à côtés subparallèles, à angles postérieurs presque droits, subaigus, noji LE GENRE GENECERUS 35 t OU à peine prolongés en pointe extérieurement; pronotum séparé des flancs du prothorax soit par une suture cariniforme entière ou interrompue, soit par une fine ligne enfoncée. Ecusson petit, en triangle curviligne. Élytres parallèles ou subparallèles, subconvexes ou plus ou moins aplanis. Hanches subcontiguës, les antérieures et intermédiaires coniques et plus ou moins saillantes, munies de trochantins bien distincts, les postérieures transversalement allongées le long du métathorax, un peu élargies à leur extrémité interne. Pattes de grandeur moyenne. Tibias postérieurs aflongés. Tarses pentamères avec les quatre premiers articles bilobés, les deuxième, troisième et quatrième munis chacun en dessous d'une lamelle membraneuse également bilobée. Ongles simples à l'extrémité, un peu élargis en dent très mousse à la base. Arceaux ventraux de Tabdomen (slernites) au nombre de sept chez les cf et de six chez les 9 (le premier visible seulement sur les côtés), le septième sternite des cf petit, subtriangulaire, souvent enfoui dans l'avant-dernier. Comme on le voit par la description qui précède, on peut définir les Genecerus des DascUlus à tète large, entièrement dégagée du pro thorax et à antennes pectinées chez les cf. Le tableau suivant fait ressortir les caractères distinctifs des espèces connues jusqu'à présent. A. Une aire frontale distincte ; forme oblongue ou suballongée. a) Élytres à pubescence inégale, laissant appa- raître, par places, des macules ou des lignes subdénudées ; pronotum séparé des flancs par une suture cariniforme. h) Yeux très gros et très saillants chez les o\ c) Dessins subdénudés des élytres consistant en deux bandes transversales et un anneau subelliptique ; mésosternum mucroné { cT) ... Bozasi nov. sp. c) Dessins subdénudés des élytres formant des mar- brures ; mésosternum inerme ( o') mannoratus nov. sp.. b') Yeux médiocres et relativement peu saillants chez ie§ cT ; dessins subdénudés des élytres consistant en lignes longitudinales lineellus nov. sp. a) Elytres à pubescence uniforme ; yeux médiocres et relativement peu saillants chez les o. d) Forme suballongée ; pronotum se continuant avec les lianes sans l'interposition d'aucune suture, si 352 JULES BOURGEOIS ce n'est dans sa partie hasilaire qui est caiéiiée; couleur brun foncé uniformis nov. sp. d') Forme courte et large ; pronotum séparé des flancs par une strie ; couleur fauve fulvutus nov. sp. D. Pas d'aire frontale distincte ; forme très allongée ; pronotum séparé des flancs par une strie ; couleur fauve ; yeux gros et saillants ( o") cervinus Walk. Au point de vue zoogéograpliique, les Genecerus paraissent représenter les Ddscillus dans la région éthiopienne, à laquelle se rattache, comme l'on sait, l'Arabie méridionale. DESCRIPTION DES ESPECES 1. G. BozAsi nov. sp. — cf Elongalus^ ml conce.ru.s^ fuscc- castaneas^ dense cinereo-pubeseens ; area frontalï distincta; oculis magnis, valde prominentïbus; prothorare mhquadrato^ latitudine paido breciore, utr'mque subdenudato, linea glabra longitudina- l'iter ïmpressa, sutura latéral i elecata Integra; coleopterïs sub- parallells. postlce sensim attenuatis, fasciis duabus transversis anniiloque elUptico denudatis'; mesosterno mucronato. — Long. 17 mill. cf Allongé, subparallèle, assez convexe, d'un brun marron, densément recouvert en dessus d'une pubescence couchée d'un gris cendré, interrompue ou plus rare par places. Tète assez fortement et subrugueusement ponctuée, surtout sur les côtés, à pubescence en partie convergente vers la ligne médiane qui est glabre et presque lisse; aire frontale bien distincte, trian- gulaire; mandibules d'un noir brillant, pubescentes sur leur moitié basilaire externe, armées à leur bord interne de deux grosses dents tuberculiformes, assez saillantes; yeux gros et saillants, à facettes indistinctes; labre d'un testacé roussàtre^ luisant; antennes brunâtres, pubescentes, surtout sur les arti- cles basilaires; leurs rameaux de la longueur des articles; dernier article aussi long que les deux précédents réunis, un peu dilaté vers l'extrémité où il est appendiculé. Prothorax rectangulaire, un peu plus large que long, entièrement rebordé latéralement, finement et rugueusement ponctué, creusé sur son milieu d'un fin sillon longitudinal glabre et lisse, garni d'une pubescence assez dense et transversale sur le milieu et LE GENRE GENECERUS 353 les bords latéraux, plus rare et longitudinale de chaque côté de la région médiaire ; angles antérieurs arrondis, côtés subpa- rallèles, légèrement sinués au-devant des angles postérieurs qui sont aigus et très légèrement saillants en dehors. Écusson densément pubescent. Elytres un peu plus larges à la base que le prothorax, légèrement atténués vers l'extrémité où ils sont obtusément arrondis, finement et subrugueusement ponctués, parcourus chacun par cinq côtes longitudinales obsolètes, densé- ment recouverts d'une pubescence d'un gris cendré sur laquelle se détachent deux bandes transversales basilaires communes et un anneau elliptique post-médian, à pubescence clairsemée. Dessous du corps et pattes densément et uniformément pubes- cents. Mésosternum présentant dans sa partie médiane et au- devant des hanches intermédiaires un appendice mucroniformC;, en rectangle allongé, verticalement dirigé vers le bas et légè- rement échancré à son extrémité, 9. Inconnue. Abyssinie : provinces équatoriales, pays de Dimé (Mission du Bourg de Bozas, 1903). 1 ex. o^- — Muséum de Paris. C'est la plus grande espèce connue jusqu'à présent. Sa tailla et les dessins de ses élytres ne permettent de la confondre avec aucune autre. Le mucro dont est armé son mésosternum la dis- tingue également entre toutes. Dédiée à M. du Bourg de Bozas. 2. G. MARMORATus uov. sp. — Parum elongcitus^ subplanatus^ Iwunneo-cmtaneiis, cïnereo-pubescens; area frontali disiïncta ; protJiorace tetragono^ latitudine breviore, utr'mque mbdenudaia, linea glabra longitudinaliter impressa, sutura laieralï elecaio intégra; elytres parallelis^ obsolète 5-costatis^ intervaliis niacula- tim denudaiïs [Inde elgtra marmorata appareuni). cf. Oculis magnis, valde prom'meïilibus ; antennls a S° articula , inde pectmatis. .— '^. Oculis mediocribus , minus productif ; cm-' tennis serratis. — Long. 12 mdl. (cf), 16 mill. (9)- cf. Suballongé, parallèle, presque plan, d'un brun-marron, densément recouvert en dessus d'une pubescence couchée d'un gris cendré, interrompue ou plus rare par places. Tète assez fortement mais peu densément ponctuée, à pubescence en par- tie convergente vers lahgne médiane qui est glabre et lisse ; aire ANN. se. NAT. ZOOL. , C» série. VI, 'io :^o4 JULES BOURGEOIS frontale bien distincte, siitjtrianiçuluire; ncux gros et saillants, à facettes très petites, mais distinctes à un grossissement mo- déré; labre testacé ; antennes d'un brun roussâtre, peu densé- ment pubescentes,pectinées à partir du troisième article avec les rameaux égalant les articles; dernier article presque aussi lon*i que les deux précédents réunis, subcylindrique, appendicidé a l'extrémité. Prothorax rectangulaire, sensiblement plus large que long, entièrement rebordé latéralement, finement et assez éparsément ponctué sur le disque, plus densément surles côtés, creusé dans son milieu d'un fin sillon longitudinal glabre et lisse, garni d'une pubescence assez dense et transversale sur le milieu et les bords latéraiLx, plus rare et longitudinale de chaque côté de la région médiaire ; angles antérieurs subarrondis, côtés presque parallèles, légèrement sinués au-devant des an- gles postérieurs qui sont subaigus et très légèrement saillants, en dehors. Écusson densément pubescent. Élytres un peu plus^ larges à la base que le prothorax,parallèles surles 4/5 antérieurs, puis atténués vers l'extrémité où ils sont obtusément arrondis, finement et ruguleusement ponctués sous la pubescence, par- courus chacun par cinq côtes longitudinales obsolètes, dont les Intervalles présentent, dans le sens de la longueur, des espaces îrréguliers, subdénudés, qui les font paraître comme marbrés. Dessous du corps et pattes uniformément mais peu densément pubescents. 9. Forme plus large; yeux moins gros et moins saillants; antennes serriformes. Ogaden : vallée du Dakhatto, Dahéhalli, juillet (cf) ; Sud de Harrar, Moullou (9) (Mission du Bourg de Bozas). — Muséum de Paris. Cette espèce diffère de la précédente par la taille moindre, par les élytres moins allongés, presque parallèles, aplanis en dessus, ornés de mouchetures longitudinales subdénudées qui leur donnent un aspect marbré. Le mésosternum n'est pas mu- croné. Les facettes des yeux sont très petites, mais néanmoins distinctes h un grossissement modéré. 3. G. LiNEELLUs uov. sp. — cf Paniui elongatus , pauliim ron- cexfisJ'mco-castaneus^ cïnereo-pitbescens ; area frontal i dlslïncia, Ofj'rrdi; ocidis magnïs, valde prom'mentibus ; prothorace tetra- LE GE^RE GENECERUS 353 gono^ laùtnd\ne hrev'iore^ l'inen (jlnbra lomfdudmtditcr hnpreRm, sutura laieralï elecdta intégra ; elytris hrunneo-castaneh^ obsolète 5-costatis, intervaUis subdenudatis [mde ehjtra longrtudinaliter l'meata appareunt). — Long. 10"*, 5. cf. Peu allongé, subparallèle, légèrement convexe, d'un brun- marron assez foncé sur l'avant-corps, un peu plus clair sur les élytres, densément recouvert d'une pubescence couchée d'un gris cendré. Tête assez fortement mais peu densément ponctuée, à pubescence en partie convergente vers la ligne médiane ([ui est glabre et lisse ; aire frontale bien distincte, ogivale; man- dibules d'un brun-marron assez luisant, pubescentes sur leur moitié basilaire externe, armées à leur bord interne de deux dents assez grosses et mousses; yeux gros et saillants, à facet- tes très petites mais distinctes à un grossissement modéré ; labre testacé, luisant; antennes d'un brun roussàtre, ])ubescentes, surtout sur les articles basilaires, leurs rameaux un peu plus longs que les articles; dernier article aussi long que les deux précédents réunis, légèrement et graduellement épaissi de la base vers l'extrémité, où il est appendiculé. Prothorax rectan- gulaire, sensiblement plus large que long, entièrement rebordé latéralement, finement et éparsément ponctué sut le disque, plus densément sur les côtés, creusé dans sop milieu d'un fin sillon longitudinal glabre et lisse, garni d'une pubescence assez dense, transversale sur le milieu et sur les bords latéraux, longitudinale sur le reste de la surface ; angles antérieurs subarrondis, côtés presque parallèles, non sinués au- devant des angles postérieurs qui sont droits et nullement sail- lants en dehors. Ecusson d'un roux testacé, pubescent. Élytres un peu plus larges à la base que le prothorax, parallèles sur les 4/5 antérieurs, puis atténués vers l'extrémité où ils sont obtusément arrondis, finement et ruguleusement ponctués sous la pubescence, parcourus chacun par cinq côtes longitudinales^ très peu élevées, dont les intervalles sont beaucoup moins den- sément pubescents que les côtes elles-mêmes, ce qui fait paraître les élytres comme rayés de six lignes longitudinales brunes. Dessous du corps et pattes assez densément et uniformément pubescents. 9. Inconnue. 356 JULES BOURGEOIS Lac Rodol|>hc : pays Tourkouana (ait. 040 à lOiO m.), juin- juillet. [Mission du Bourg de Bozas, 1903|. i ex. cf. — Muséum de Paris. Espèce très voisine de la précédente, à peu près de même [aille et de forme analogue, mais distincte par le prothorax uniformément pubescent, ne présentant pas de places subdé- nudées de chaque côté de la ligne médiane, à côtés non sinués au-devant des angles postérieurs qui sont droits et nullement dirigés en dehors, par l'aire frontale en forme d'ogive assez allongée (elle est en triangle transversal chez marmoratus) et par la pubescence des élytres disposés en lignes alternative- ment plus denses et plus claires, ce qui fait paraître ceux-ci comme rayés longitudinement. 4. G. UNiFORMis nov.sp. — ç^ Elongatm^ subconverus, fusco- easianeus, cinereo-pubescens ; area fronUdï dïst'incta, nibtrapezï- formi; ocidis parum prominentibus ; prothorace tetragono, laûtudme brevïore, linea cjlabra longiiudïncditer impressa^ sutura laleralï élevât a tantum pjo.stice distincta; elgtrïs obsolète phiri- coslulatis^pube un'ifonnivestitis. — Long, il """,5. cf. Allongé, subparallèle, d'un brun-marron assez foncé, recouvert d'une pubescence couchée d'un gris cendré, dense sur la tête et le prothorax, moins dense sur les élytres. Tète assez fortement et densément ponctuée, à pubescence en partie con- vergente vers la ligne médiane qui est glabre et lisse ; aire fron- tale bien marquée, transversalement trapéziforme; yeux moins gros et beaucoup moins saillants que dans les espèces précé- dentes, à facettes très petites mais distinctes à un grossissement modéré; labre testacé, luisant, frangé de longs poils à son bord antérieur; antennes d'un brunroussàtre, peu densément pubes- centes, leurs rameaux un peu plus longs que les articles; der- nier article presque aussi long que les deux précédents réunis, légèrement et graduellement rétréci de la base vers Fextrémité, où il est appendiculé. Prothorax rectangulaire, sensiblement plus large que long, ne présentant de rebord latéral cariniforme <|ue sur le 1/4 basilaire, finement et assez densément ponctué, creusé dans son milieu d'un très lin sillon longitudinal glabre €t lisse, garni d'une pubescence assez dense, transversale sur le milieu et les bords latéraux, longitudinale sur le reste de la LE GENRE GExXECERUS 337 surface; angles antérieurs arrondis, côtés subparaîlèles, très légèrement sinués au-devant des angles postérieurs qui sonl subaigus et à peine un peu saillants extérieurement. Ecusson pubescent. Elytres un peu plus larges à la base que le protho- rax, subparallèles, visiblement sinués dans leur partie médiane, titténués à partir des 4/5 postérieurs jusque vers l'extrémité où ils sont obtusément arrondis, à peine ruguleux, marqués de quelques côtes longitudinales irrégulières et obsolètes, densé- ment recouverts d'une fine pubescence d'un gris cendré, longi- tudinale et uniformément répartie sur toute leur surface. Dessous du corps et pattes assez densément et uniformément pubes- cents. 9- Inconnue. Ethiopie méridionale : Haut-Aouache, Endessa (Maurice do Rothschild, septembre 1903). 1 ex. cf . — Muséum de Paris. Cette espèce diffère de lïneeUus^ dont elle présente le faciès général, par sa forme un peu plus allongée, ses yeux beaucoup moins gros et moins saillants (cf), son aire frontale plus trans- versale, presque. trapéziforme et ses élytres uniformément pubescents. Elle se distingue en outre de toutes les précédentes par le pronotuni se continuant directement avec les flancs, sans l'interposition d'aucune carène, sauf sur le 1/4 basilaire. ■ 5. G. FULvuLus nov. sp. — çf Oblongus^ sut lalus^ Huhparal- lelvs^ vlr convexus^ rufo-le.staceus, gnseo-pubescens ; area fron- icdi distinct a; ocidis pariim prominentibus ; prothorace tetragono, latïtudine fere dupdo breviore^ linea glabra longitudmaliter im- preasa^ pronoto a pleuris stria leviseparato; el}jtri'< obsolète cos- tidatis^ pube unifonni ce^titis. — Long. . 7™°", 3. cf Oblong, assez court, d'un testacé rougeiitre clair, recouvert •d'une pubescence couchée, assez dense, d'un gris jaunâtre. Tète ruguleusement ponctuée, à pubescence en partie convergente vers la ligne médiane qui est glabre et lisse; aire frontale bien marquée, à contour subarqué ; yeux comme chez /aiiformis; labre roux, peu luisant, ponctué; antennes rougeàtres, pubes- centes, à articles peu allongés, leurs rameaux plus longs que les articles, dernier article plus long que le précédent, un peu épaissi vers l'extrémité. Prothorax subrectangulaire, beaucoup pluslarge que long, un peu rétréci antérieurement, très finement 358 JULES BOURGEOIS otéparsémoiit ponctua, creusé dans le milieu de su moili»; anté- l'ieurc d'un Irès fin sillon longitudinal glabre et lisse, garni d'une pubescence assez dense, transversale sur le milieu et les bords latéj'nux, longitudinale sur le reste de la surface; angles antérieurs subarrondis, côtés subparallèles sur leurs 2/3 posté- rieurs, un peu obliques antérieurement, à peine sinués au- devant des angles postérieurs qui sont droits et un peu émoussés au sommet; pronotum séparé des flancs par une fine ligne enfoncée. Kcusson pubescent. Elytres un peu plus larges à la base que !<• ])rolhorax, parallèles sur leurs i/o antérieurs, puis atténués vers l'extrémité où ils sont chacun obtusément arrondis, finement et ruguleusement ponctués, marqués de quelques côtes longitudinales irrégulières et obsolètes, recouverts d'une pubes- cence line, d'un gris jaunâtre, longitudinale et uniformément répartie sur toute la surface. Dessous du corps et pattes assez densément et uniformément pubescents; celles-ci d'un testacé pâle. 9. Inconnue. Abyssinie (A. Raffray, 1882). 1 ex. cf. — Muséum de Paris. Cette espèce est voisine de cervinus Walk., mais elle en diffère à première vue par la taille moindre, par la forme beau- coup plus courte et plus large, par les yeux moins gros et moins saillants (cf) et par l'existence d'une aire frontale bien distincte. 6. G. CEPxViNus Walker, List of Coleopt. collect. by C. K. Lord Esq. in Egypt, Arabia, and near the African shore of the Red Sea, 1871, p. 14. cf. Valdeelongatus,im'allelu^,fulvO'testaceus^f/rmo-f)ubescem: nrea front aJ'i niilla ; ocuVis mnf/nis^ prommenl'ibits ; prothorarc tetragono, latïtudhie hrevïore, iinthe parum angmtato, irnea (jlabra longltudinalïter impressa^ [jronoto a pleurls stria levi sepa- rato; elytris ohwlete costulatïs^ pube densa unïformi vestiiis. — Long. 9-11 mill. cf. Etroit, très allongé, subparallèle, d'un fauve testacé, recouvert d'une pubescence couchée d'un gris jaunâtre, assez dense. Tète rembrunie, luisante et éparsément ponctuée sur sa partie médiane, plus densément sur les côtés, à pubescence assez longue mais peu fournie; aire frontale nulle ou indistincte ; LE GENRE GENECERUS 359 front légèrenioiilbifovùolé ; mandibules (run brun foncé, armées à leur bord interne de deux dents assez saillantes, subaiguës; yeux gros et saillants, à facettes petites, mais distinctes à un grossissementmodéré ; labre roux, assez luisant ; antennes rous- ses, peu densément pubescentes, leurs rameaux près de deux fois aussi longs que les articles, dernier article égalant en longueur les deux précédents réunis, graduellement subépaissi vers l'ex- trémité , où il est subappendiculé. Prothorax subrectangulaire, sensiblement plus large que long, un peu rétréci antérieure- ment, finement et peu densément ponctué, longitudinalement canaliculé dans la moitié antérieure, garni d'une pubesceuce assez longue et peu serrée, transversale latéralement et de chaque côté de la partie antérieure de la ligne médiane, longi- tudinale sur le reste de la surface ; angles antérieurs bien arrondis, côtés subparallèles dans leur moitié postérieure, un peu obliques antérieurement, non sinués au-devant des angles postérieurs qui sont droits et un peu émoussés au sommet; pronotum séparé des flancs par une fine ligne enfoncée. Ecusson glabre, luisant. Elytres un peu plus larges à la base que le prothorax, très allongés, subparallèles, un peu sinués dans leur partie médiane, atténués à partir des 4/5 postérieurs jusque vers Textrémité où ils sont obtusément arrondis, très finement ruguleux, marqués de quelques côtes longitudinales irrégulières et obsolètes, recouverts d'une pubescence fine, d'un gris jaunâtre, longitudinale et uniformément répartie sur toute la surface. Dessous du corps et pattes peu densément et uniformément pubescents; abdomen rembruni avec le bord postérieur des arceaux ventraux finement liséré de testacé. 9 Inconnue. Yémen méridional (R. Manzoni) ; idem, Hor Tamanid (G. K. Lord) ; Erythrée. — Muséum de Paris (coll. Fairmaire) ; ma collection. Cette espèce diffère de toutes ses congénères par sa forme, étroite et allongée et par l'absence d'aire frontale. QUELQUES FORMES NOUVELLES DE LA FAMILLE DES MACHILIDES Par m. F. SILVESTRI PROFESSEUR A L ÉCOLE SUPÉRIEURE d' AGRICULTURE DE PORTICI Les Tbysanoiires, delà famille des Machilides, comptent parmi les représentants les plus curieux elles plus suggestifs de la classe des Insectes ; d'ailleurs, malgré les consciencieuses recherches de ces dernières années, ils sont loin d'être suffisamment connus au point de vue faunistique, et chaque jour vient augmenter le contingent, jusqu'ici plutôt restreint, de leurs formes nouvelles. Nous faisons connaître, dans le présent opuscule, un petit nombre de ces dernières : trois espèces fort intéressantes qui nous ont été soumises par le Muséum d'Histoire naturelle de Paris. L'une provient du Japon, l'autre de l'Afrique tropicale et la troisième de Sumatra. Celle-ci offre un intérêt tout spécial ; elle constitue le type d'un genre nouveau que nous décrirons plus loin et auquel nous avons attribué la dénomination de Graphttarsus en raison des caractères fort particuliers qu'y pré- sentent les tarses. Machilis nipponica sp. n. ÇColor? (exemplo squa- marum maxima parte de- nudato). Oculi (Fig. 1 et 2 A) ma- gni, inter sese spatio magno (magis quam 2/3 oculi singuli totius longitudinis) tangentes oculus singulus paullulum latior quam longior. Fig. 1. — Machilis Fig. 2. — Machilis nipponica : A, ocu- nipponica : A, ocu- li; B, ocelli supra lus; B, ocellus ca- inspecti. pite parum oblique inspecti. 362 F. SILVESTRl Ocelli (Fig. 1 et 2 B) lati, nigri, Iransvcrsalos, pistilliformes^ parte latiore interna, inter sese spatio magno sat remoti, ante oculos sistentes. Antenna^ ? (maxima parte fractce), articulo primo fere 3/5 longiore qiiam latiore, articulo secundo «que longo atque lato, cetero fla- gello gradatim magis atte- nuato. Palpi maxillares (Fig. 3) sat longi et sat attenuati, squamis et setis brevibus vestiti, articulo primo supra externe processu consueto triangulari (A) instructo, articulis secundo et tertio longitudine subeequalibus, articulo quarto quam ter- tius 1/5 longiore et quam (juintus 1/6 breviore, arti- culo quinto quam sextus 1/6 longiore, articulo ulti- mo quam penultimus paul- lulum breviore et gradatim attenuato, parte apicali su- pera articuli 5' et parte dor- sali articulorum 6-7 spinis brevibus nonnullis armatis. Palpi labiales articulo ultimo gradatim parum magis dilatato et in apice ipso truncato. Arcus thoracicus parvus. Pedes robusti, squamosi et breviter setosi, primi paris femore et tibia aliquantum incrassati, tertii paris (Fig. 4) pro- cessu coxali conico quam coxa fere 3/8 breviore, tarso quam tibia 1/8 longiore, apicem versus parum attenuato, unguibus brevibus, parum arcuatis, acutis. Adomen : urosterna 2-5 (Fig. 5) vesicularum paribus duobus et urosterna 1 , 6-7 pare singulo instructa, superficie squamis vestita et setis nonnullis brevibus instructa, parte mediana sternali triangulari sat magna in ui*osterno quinto i /5 ad basim Fig. 3. — Machilis Fig. 4. — Machilis nipponica: Ç pal- nîpponica : Ç pe pus maxillaris. paris tertii. MACHILIDES 36S latiorequamlongiore. Styli sut longi, squamis et setis teiuiibus pluribussatlongisinstructi, nec non in apice seta quam stylus 2/3 breviore aucti ; st\li urosterni IX longi, quam subcoxa vix longiores, setis pluribus vestitis, nonnnllis interne introrsum directis, et seta apicali quam stylus fere 3/i breviore. Ovopositores longi, te- nues, setis brevioribus sub- tilibus instructi, setae sy- lorum IX apicem spatio pano superantes. Cercus medianus fraetus, utriusque spinis nonnnllis bre- vioribus armatus ; cerci latérales quam corporis^ Fig. iJ. — Machilis nipponica : 9 urosternum (juintuin; A, sternum vel pars mediana uro- sterni : B, subcoxa; S, stilus ; VV, A^esiculae- Fig. (i. — Machilis nipponica : o" palpus maxiliaris. Fii . — Machilis nipponica o' pas primi paris. longitudo fere triplo bre\iores, interne spinis nonnullisarmati. Long. corp. mm. 14, lat. mm. 3, long, antennarum mm 9-?; long, cerci lateralis 5, long, styli urosterni 5" 0,75. styli uro« sterni 9'mm,l, 9. 364 F. SILVESTRI cf. Palpi maxillares (Fig. 6) articulo ultimo quam penuUimus fore 2/5 breviore apicem versus paiiUulum attenuato et paul- lum arcuato. ,.^ Pedes primi paris (Fig. 7) femore et tiba pariim crassio- ribus quam in fsemina. Urosternum VIII (Fig. 8) parte mediana sternali (A) par- Fig. 8. — Machllis nipponica : o' uro- Fig. 9. — Machilis nipponica : d'uroster- sternuiu octavum ; .4, sternum ; B, sub- nuin nonum : A, sternum ; IX, sub- coxa; S, stilus. coxa; P, pénis. F, paramera : S, stilus. va, parameris niillis? (in exemple observato paramera bœc videre nequii). Styli urosterni IX (Fig. 9) quam subcoxa fere 1/3 longiores; pénis (?) quam subcoxa 1/3 breviore, paramera (V) quam pénis vix longiora. Habitat : Exemplum 9 ^^d Tokio J. Harmand legit et exem- plum cf ad KifouL. Drouard de Lezcy. Machilis Perrieri sp. n. cf Color (in alcool) in corporis partibus squamis instructis fulvo-castaneus. Oculi (Fig. 10 et M A) inter sese spatio 7/12 longitudinis oculi singuli aequante tangentes. Oculus singulus (Fig. 10 A) vix longior quam latior. Ocelli latérales (Fig. 10 et il B) quam oculi latitudo fere 1/0 breviores, transversales, parum obliqui, marginem anticum MACHILIDES 365 Fig. 10. — Machilis Perrieri : ^, oculi : B, ocelli supra inspecti. Fig. 11. — Machilis Perrieri : A, ocu- lus ; B, ocellus ca- pite parum obli- quo inspecti. oculorum tangentes, pigmento iiigro (saltem in specimine asservato) destituti, oc-formes, constrictione submediana parva. Anteniice longitudi- ne? (in exemplo asser- vato altéra tota abrupta altéra partim, certe quam corpus longiores) , squamis et setis instruc- tee, articulo primo du- plo longiore quam la- tiore, flagelli basi quam articulus primus fere 1/3 angustiore, cetero gradatim paullu- lum attenuato. Palpi maxillares (Fig. 12 et 13) sat longi et sat attenuati, squamis et setis instructi, articulo primo supra ad basim parvi tuberculi ins- tar parum producto, ad apicem processu externo triangulari consueto (A) et processu brevi interno subconico (B) aucto, arti- culo quinto quam sextus fere 1/3 longiore, articulo ultimo quam penultimus fere 1/4 breviore, supra articuli sexti apice et arti- culis 6-7 spinis consuetis armatis, infra setis non- nullis subtilibus sat longis praeter se tas ceteras. Palpi labiales (Fig. 14) articulo secundo quam pri- mus duplo longiore articulo ultimo apice \alde dilatato, c{uam basis fere quadruplo latiore, interne producto. Arcus thoracicus parvus. Pedes robusli, squamosi et setosi, paris tertii (Fig. 15) pro- Fig. 12. — Machilis Perrieri : Palpi znaxillaris articuli 1-3 : A, processus exter- nus ; B, processus intcr- nus subapicalis. Fig. 13. — Ma- chilis Per- rieri : Palpi maxillaris articuli 5-7. :]6() F. SILVESTRI >«.-. ^^ ^ ~ ,^^J\:$ . V <^-!^/ ^ P.FsLTZvel dël. Impl.Lafcmiame, Taris Oioc^usées de^s Annelides Masson et expéditeurs- 1 Nicoletlith. Àn-fv. des Se-, nai-. Sf Séri^y. Zool. r. VI. Pi. IL i..i -Cly Imp .Z .lafoRÎ aine, Paris. 0/^ci/sées des Aj^if^ dli-des . Maison et C^.^èdiieurs. Mcolet lith.. An-n^. des So. na^. B^Ser'ie^. Zooi.r.w.Pi.M. Te .Mifi * I t « ' ' " /".-îil ' ' /{ ^ii g^\^ i^ 23 \-f ' m^^ ^^ '^:iP' £n -^^^ é'/ 'i t.-- *gi^''.^^^6 . "^ J'. ,' /T '■■y'' Vi > V. . l"^ V'" ' • ,,", C ""^^^ iP. FaareZ c?eZ Iinj).L.lafontinae,PariS. 0/rocysles des A/z/ze/ides. Massonet C^.^ éditeurs - Nicolet Mi.. j4rni : des So. na:t. &. '^S'-eWe^. Wwûi'^^'' ^<»X^Si a]y> hf .«'^^ ^H''^ ap Isê 6 -^■pôst + - TJh T -C/Z<7. '.^ phst S a.pbst- ' 'k^^s^-r. S .?eTejasia.wzewa. deJ- Masson et Zooi. T.n n-.w-v. wii'ii"// M ^t ■ il I , ^ ^ mit pffli M^^!#^^'-^/P .J7zsr' -n \ \l' : 5 ') W li^#^" ^ 'i ■j U j' ( :Ac ia<^î' ^J>^ dZiJ?, apDsô wt 13 M rw, 'm mc?i iz4^-__j|L^. \f''éf^: — ^^ i^s^ses/Siagî^illei^^ le.i'âris. dUeurs. ^Jiik. AuH AsSc./uiL ir ôc /•!<-■ ZooL T. Il l'L n^-y. rn^ cMps \:\ ^ Il - ,', caps k mm.'i ï yUt e aphst Ltl. -cna.6 r,nU ■'if- -apost ■; \ 'i t ? „i" ,'H 77ZJV' 'Ml ^.fff. f|J# a»hsô L-,y--aI>p d ^*"^ '"^"^'"^"'^^'Mfe, ^J-^ - aip avi apis/ 13 wp aps S.Perejashwzewa ici. MassoR et C'° éditeurs. o.CassasJitk- 4n/v. des Se. ria-é. S^Sej^i^. /6> as/j ^""y- zo T msa- (Zpa.h st m se O Ir- i.'paJ:) st ' stin-- caai cuïal O-V, hsé. 5/ riM arii èsi S. PereYasla.-^.>rzewa dsi eu 'as. %5 Zooi.T.w. n. vi-w[. o/y vh vk 7' yuwp ■SÙPp âsp- 7p. Lr..7 ^isv' 7/ur ^■^ cvh Si UlS^ ids r/ids % i ^o Si . _ ClSfV 'V nisp Q,Ga.ssas lit'h. Arm .acs Se . rutl. 0^ ôeri< . sp ^7-' Zool.T.Vr. PL VI- VIL pk asp aji'/-K( "■'/ apah : Imp arAsi nphsl ost . Si 23 sL s'tùiv '■) f'ty_i:t ,sf ■•a) in.v/ - /ncù Tzewa del. '«niaine, Paris- Ma: ■'f-'J^'s . Cassa£ lith. . '///? . d&s' Se /iu.t. S^.'^Sepic^. 32 . 33 ---pk 3A mds sy Sisn ^\. 'h X 1k \ -P' irvds vnsi__^_ 3o stsp m s{in ; ' .^ ( fi ^f/ \^, a.' im là ?rts?\ r:aslar.^zev/a del. ■f $ :&&■'.■-..■ X § (^ ^ ^UQ T^a® o|a® ^ ® ■^0 .f-grf^ ® ® o cin-cr l Imp.L.LaTm Tip. UloC 3c9 Zooi.T.w. Pi.vm-ix. 39 as .,\ \ 1 /: tC\ iTZûe^ 0. Cassas lith . Arm . des- Sc./uit. S/.'^Sâ-ic^. 32. 1"^ kr^([ .13 .Ls-p iiîJ) -?/ \pA 1!^-?: \ "^S;;i.\.s ! , y,-^ iffOTJ'/i' Jruls iiisl _ là 4A % ?\i|' SS Zool.T.VT. pi.vm-ix. 39 msf ,a/. //■y ir^x '~^ ^yAtM r/of -^(«1 ; ;-, ;,-, ' rej'as/a^i'2t'y/j < ■y--- /V vrv A/f ^^^Mm^m ^ -v":,^^ ® ^^ / <(n( jn. .-an/ Cassas JitA . Aruu de,'^> cvin. . V. ncuL ^r, - ^cptf ~i- — nan COTtV Zool. T.n.Fl.IrXI. /^s H^ S'S «.-^ Pereya.siawzewa dei. JîTip .1.1 Zel e.9 Zool.i:W.Fl:IIHlIL 70 'h V 76" comci }^\M'- '^y' 7S "^ fi coir/of —- } X V X I 1/ '|s; '■&) n 0. Cassas lïth A/m des Sa.nai. P.'' Se/'ie^. i?3 '//U'i c/ ^~ j naal y/ rOf/tcJ G.9 Zool.T.lT.M:M-ÀW. yo e.^/ 'F uu corn- i'k es' 7fi 60 'n 1 ] / -AUy V- y// 6-ff ^ na/U 0- % . co///r/ •j ///( ■ ilawzewa. del. T ! W''W' Imp-l la£i>nt&me,fsris Masson et C'- éditeurs. Ati/î. ries Se. naù. ^^Se'/^T'e< 77 '< -'-—^■^■-^^ 7cF .90 ■^■yk 83 r 19 x^ V^ M)m{ //y^-<' "■"- Ù'77 ■'Si'3 ^é«#^' "V * //Yi irn S/ .S.PéTejasla.v/zewa. del. Jmp. L Masso. Zool:T.Vf.PLXIV-Jj: .r' anf trriy cmA^i J : : " - cjilc/z cri' ^. ."^s^, n (111 S2 / t^ ^ A I ! .--/.^ /y ^/?/ '.assâs lith . inn dcsSc.nal. ,9'^Serie. ,90 6\/t Zooi,r.n.pL.xi\-x\: S6 T "/s 83 ^-ïî^^i J" lin. quel) J^ f ^'K/: % M. W -., ÙT/ -0 S? f/r 7.9 M irn^.-' T . Im S/ /r/i ^ : 'n veyaskw2ewà del . Ann. des Se. rvai: $^Sa u Zool. 2: l2...Pl..m. J' c/ni ,r d'à' .- f^'"^ _ -5^--..^ .9^' 'f IiTip. L.La.£oTLi3jn.€,raiiS- Nl&ssoxL ei C"f edrteurs. TABLE DES MATIERES CONTENUES DANS CE VOLUME Recherches sur les Otocystes des Annéhdes polychètes, par Pierre Fauvel 1 Contributions à l'étude du développement du Scorpion (Androctonus ornatus), par Sophie Péreyaslawzewa 151 HyJ DE M. EDMOND PERRIER TOME VI. — N°^ 3 et 4 PARIS MASSON ET C'% ÉDITEURS LIBHAIRES DE l'aCADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GKRM AIN (vi«) 1907 Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 32 fr. Ce cahier a été publié en décembre 1907. Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensu'n. — Collemboles, par Y. Carl. — Coléoptères, par Pierre Lesne. — Hyménoptères, par R. ï)u Buysson. — Diptères, par E. Roubaud. — Pédiculinés, Mallophages, Ixodides, par L.-G. Neumann. — Scorpionides, par Ere. Simon. — Acariens marins, par Trouessart. — Acariens terrestres, par Ivar Tragardk. 1 fasc. de 100 pages, avec 3 planches hors texte .... 10 fr. Mammifères pinnipèdes, par E.-L. Trouessart. — Oiseaux,, par A. Menegaux. — Documents embryogéniques (Oiseaux et Phoques), par le D'" Axthoxv. 1 fascicule de 128 pages, avec 19 planches hors texte. 24 fr. Fascicules parus antérieurement : Poissons. — 1 fasc. de 52 pages 5 fr. Tuniciers. — 1 fasc. de 50 pages et 5 planches 8 fr. Mollusques. — 1 fasc. de 90 pages et 6 planches 12 fr. Crustacés. — 1 fasc. de 150 pages et 6 planches 20 fr. Echinodermes. — 1 fasc. de 74 pages et 6 planches. ... 12 fr. Hydroïdes. — 1 fasc. de 20 pages 2 fr. . TABLE DES MATIÈRES CONTENUKS DANS CE CAHIER Recherches sur les Otocystes des Annélides polychèles, par Pierre Fauvel [fin]. Contributions à Thistoire du développement du Scorpion (androc- tonus ornatus), par Sophie Péreyaslawzewa. Ilydroïdes de la Collection Lamarck du Muséum de Paris, par Armand Billard. Contribution à Fétude descriptive et morphogénique de la courbure lemorale chez Thomme et les anthropoïdes, par R Antiioxy el P. Rivet. TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE CAHIER PI. II. et PI. III. — Otocystes des Annélides. PI. IV à XVI. — Développement du Scorpion. CouBEii.. — Imprimerie Ed. Crète. 83-^ A NNÉE. — IX'' SÉRIE T. VI. N"'^ 5 el 6. ANNALES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE M 1> H K N A N T L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CL A SS 1 Kl CATION KT L'HISTOIRE NATUUELLb] DES ANIMAUX pnBr,iRES sous la dihkciio.n de EDMOND PERRIER TOME VI. — N°^ 5 et 6 PARIS MASSON ET C^ ÉDITEURS LIBHAIRES DE l'aCADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GEHM AIN (Vl^) 1907 Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 32 fr. ^ Ce cahier a été publié janvier 1908. Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels . \ Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles NEUVIÈME SERIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pu. Van Tieghim. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun (i'environ 400 pages, avec les planches coriespondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle (i'une année. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M, Edmond Pehrier. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Prix de l'abonnement annuel à chacune des parties, zoologie ou botanique Paris : 30 francs. — Déparlements et Union postale : 32 fiancs. ANNALES DES SCIENCES GEOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébeht, et pom- la partie paléontologiqtie, par M. A. Milne-Eiavauds. Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume 15 fr. Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles. Prix des collections : Première séru*; (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. {Rare). Deuxième SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 2oO fr, ÏRdisiÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Quatrième SÉRIE 11854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. CiNoiiiÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Sixième série (1874àl88o). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Septième SÉRIE (188oàl894,. Chaque partie, 20 vol. 300 fr Huitième série (1895 à 19)4). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. Géolo(Ue 22 volumes 330 Ir. MASSON ET C^^ EDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120. BOULEVARD S A I N T - G E RM A I N. 120 — PARIS — VI» A R R. Extrait des " Nouvel las Archives du Muséum cF Histoire Nuturalle ¥ Série. — Tome IX GALLES DE CYNIPIDES RECUEIL DE FIGURES ORIGINALES EXÉCUTÉES SOUS LA DIRECTION DE n'Eu LE D JULES GIRAUD AVEC UN TEXTE PAR G. DARBOUX ET G. HOUARD 1 voluine grand in-4, avec 15 magnifiques planches en couleurs et 3 planches en noir. Prix 30 francs. TABLIi: DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE CAHIER Contribulion à l'étude descriptive et moiphogénique de la courbure fémorale chez l'homme et les anthropoïdes, par R. Anthony et P. Rivet {fin). Biographie de Cuvier, par Karl Ernst von Baer, publiée par Ludwig Stiedà. Contribution à l'étude des Coléoptères de la famille des Dascillides : Le genre Genecerus Walk. par Jules Bgcbgegis. Quelques formes nouvelles de la famille des Machilides, par M. F. Silvestri. S23. — CoKBEii , Im irimerie Ed. Crrtp..